Polar auxintransport
Polär auxintransport är den reglerade transporten av växthormonet auxin i växter. Det är en aktiv process, hormonet transporteras på cell-till-cell-sätt och en av huvuddragen i transporten är dess asymmetri och riktning ( polaritet ). Den polära auxintransporten fungerar för att koordinera växtutvecklingen; följande rumsliga auxinfördelning underbygger de flesta av växternas tillväxtsvar på dess miljö och växttillväxt och utvecklingsförändringar i allmänhet. Med andra ord, flödet och relativa koncentrationer av auxin informerar varje växtcell var den finns och därför vad den ska göra eller bli.
Kemiosmotisk modell
Polär auxintransport (PAT) är riktat och aktivt flöde av auxinmolekyler genom växtvävnaderna. Flödet av auxinmolekyler genom de närliggande cellerna drivs av bärare ( typ av membrantransportprotein ) på cell-till-cell-sätt (från en cell till en annan cell och sedan till nästa) och flödesriktningen bestäms genom lokalisering av bärarna på plasmamembranet i de berörda cellerna.
Transporten från cellen till den angränsande uppnås genom en relativt komplex kombination av flera delprocesser. För att förklara mekanismen bakom den unika karaktären av auxintransport genom levande cellfiler av växten, formulerades den så kallade kemiosmotiska modellen . Mekanismen föreslogs först på sjuttiotalet av Ruberry och Sheldrake och denna visionära förutsägelse bevisades slutligen på 2000-talet.
Mekanismen nedan beskriver processen i vilken auxin fångas in i cellen av den så kallade syrafällan och hur det sedan kan lämna cellen endast genom aktivitet av specifika bärare, som styr riktningen av flödet från celler och generellt riktningen av cellen. auxintransport genom hela växtkroppen.
Syrafälla
Som svaga syror dikteras protonationstillståndet för auxiner av miljöns pH ; en starkt sur miljö hämmar den framåtgående reaktionen ( dissociation ), medan en alkalisk miljö starkt gynnar den (se Henderson-Hasselbalchs ekvation) :
Exporten av auxiner från celler benämns auxinutflöde och inträdet av auxin i celler kallas auxinflöde . Det första steget i polartransport är auxininflöde. Auxin kommer in i växtceller med två metoder, först genom passiv diffusion som icke-joniserad protonerad indol-3-ättiksyra (IAAH) över fosfolipiddubbelskiktet , eller för det andra genom aktiv samtransport i den anjoniska formen IAA - . Eftersom IAAH är lipofilt kan det lätt passera lipiddubbelskiktet.
-
IAAH⇌IAA − + H +, därIAAH= indol-3-ättiksyra;IAA −= dess konjugerade bas
-
Insidan av celler (pH ~ 7) är mindre sur än utsidan (apoplasten ; pH ~ 5,5). Så utanför cellen förblir en betydande del (17%) av IAA-molekylerna odissocierade ( protonassocierade ). Denna del av auxinmolekylerna är laddningsneutral och därför kan den diffundera genom det lipofila lipidbiskiktet (lipidbiskiktet är en beståndsdel av cellmembranet) in i cellerna . Väl genom dubbelskiktet i cellen utsätts molekylerna för det mer grundläggande pH-värdet i cellens inre, och där dissocierar de nästan fullständigt och producerar anjonisk IAA − . Dessa kemiskt polära joner är oförmögna att passivt diffundera över cellmembranet och förblir fångade inuti cellen.
Polaritet för auxinexport
Väl inne i cellen kan auxin inte lämna cellen på egen hand genom att korsa lipiddubbelskiktet. Exporten av auxin från cellen kräver därför en aktiv transportkomponent i plasmamembranet - dvs något membrantransportprotein . Två proteinfamiljer: PIN-proteinerna och ABCB ( PGP-proteiner ) transportörer fungerar som "auxin efflux- bärare " och transporterar den anjoniska formen av auxin ut ur cellen. Medan PGP-auxinutflödesbärarna är jämnt fördelade, bibehåller PIN-proteinerna normalt polär (dvs asymmetrisk) lokalisering på plasmamembranet. Det vill säga att de är mest koncentrerade på ena sidan av cellen. Dessutom koordineras den asymmetriska lokaliseringen av PIN-proteinerna mellan närliggande celler. Som ett resultat genererar PIN-proteinerna ett riktat flöde av auxin vid vävnads- och organskalan. Detta PIN-genererade flöde kallas auxin-polär transport. Till exempel, cellerna som är belägna i kärlsystemet (i mitten) av roten visar alla PIN1-proteiner endast på sitt basala membran (dvs. på sin nedre sida). Som ett resultat av detta transporteras auxin i rotkärlen i riktning från skottet till rotspetsen (dvs. nedåt).
Roll i växtutveckling
Självorganisering av polär auxintransport
- Se även "Ojämn fördelning av auxin" och "Organisation av växten" i Auxins huvudartikel
Auxin spelar en central roll vid fastställande av PIN-proteinpolaritet. Regleringen av PIN-lokalisering av auxin skapar en återkopplingsslinga där PIN-proteiner styr riktningen av auxinflöden, och auxin i sin tur styr PIN-proteiners lokalisering. Dessa interaktioner mellan auxin och dess egna transportörer ger systemet självorganiserande egenskaper, vilket till exempel förklarar phyllotaxis (de regelbundna och geometriska arrangemangen av laterala organ längs stammen), bildandet av bladtandningar och bildandet av kärlsträngar. Denna positiva återkopplingsreglering av auxin på egen transport spelar också en viktig roll i vaskulär utveckling, vilken process kallas kanalisering.
PIN-proteiner heter så eftersom muterade växter som saknar grundmedlemmen i denna familj, PIN1, inte kan utveckla blommor . Bildandet av blommor utlöses av regelbundet åtskilda lokal auxinackumulering vid ytan av skottets apikala meristem och för detta krävs PIN1. Som ett resultat producerar pin1-mutantväxterna en "nålsliknande" blomställning som endast består av en naken stjälk. Detta understryker vikten av polär auxintransport i växtutvecklingen.
Tropismer
Andra externa och interna signaler (t.ex. blått ljus, mekanisk stress, gravitation eller cytokininer ) kan störa PIN-proteinpolariteten och därför med riktningen av auxinpolär transport. Eftersom auxin kontrollerar celldelning och cellförlängning, leder förändringen av PIN-proteiners lokalisering, och den efterföljande förändringen i auxindistributionen, ofta till en förändring i tillväxtmönstret.
Till exempel är regleringen av polär auxintransport central i en process som gravitropism . Denna process, som säkerställer att roten växer nedåt, är beroende av omfördelningen av auxin av columellacellerna (cellerna som är belägna längst ut på rotens spets). Dessa celler svarar på gravitationen av speciella organeller, statoliterna, som omfördelar auxin från kärlsystemet till rotepidermis och den laterala rotkåpan . Dessa vävnader (som bildar de yttre cellskikten i roten) transporterar auxin tillbaka till förlängningszonen där det reglerar cellförlängningen. När gravitationsgradienten inte är i linje med columellacellernas axel (eftersom roten inte är vertikal), flyttar PIN-proteinerna till den sida av cellmembranet som är gravitationsmässigt lägst. Detta gör att mer auxin flödar till den nedre sidan av roten. Väl i förlängningszonen hämmar det extra auxinet cellförlängningen och gör att roten omorienterar sig nedåt.
Liknande mekanismer förekommer i andra tropiska svar, såsom fototropism . Mekanismerna beskrevs först av Cholodny-Went-modellen , föreslog på 1920-talet av N. Cholodny och Frits Warmolt Went .
Generering av morfogenetiska gradienter
Polär auxintransport krävs för generering av auxingradienter i hela växtkroppen. Dessa gradienter har utvecklingsmässiga betydelser som liknar gradienterna för morfogen i djurkroppar. De är nödvändiga för utveckling, tillväxt och svar av alla växtorgan (såsom hjärtblad , löv , rötter , blommor eller frukter ) och växtens svar på miljöstimuli som kallas tropismer .
förordning
Även om den detaljerade molekylära mekanismen för fastställande av PIN-proteiners polaritet återstår att belysa, har många endogena och exogena regulatorer av PIN-proteiners lokalisering karakteriserats.
Auxin
Viktigast är att PIN-proteiners lokalisering på plasmamembranet kontrolleras av auxin. Flera matematiska modeller som gör olika antaganden om hur auxin påverkar PIN-lokalisering förklarar olika observationer. Vissa modeller antar att PIN-proteiner polariserar mot den närliggande cellen som innehåller den högsta cytosoliska auxinkoncentrationen. Dessa modeller kallas "up-the-gradient"-modeller och förklarar till exempel phyllotaxis. Andra modeller antar att PIN-proteiner lokaliseras på den sida av cellen där utflödet av auxin är högst. Dessa modeller kallas "with-the-flux"-modeller och förklarar bildandet av kärlsträngar i löv.
Den molekylära mekanismen som är ansvarig för dessa olika beteenden i systemet (med-flödet och uppåt-gradienten) är ännu inte helt klarlagd. Märkbart, ett auxinreceptorprotein som kallas ABP1 tros spela en potentiellt betydande roll i kontrollen av PIN-proteiners polaritet av auxin.
Mekanisk stress
Mekaniska signaler har föreslagits för att reglera PIN-polaritet.
Vesikelhandel
Den asymmetriska lokaliseringen av PIN-utflödesbärarprotein vid plasmamembranet har visat sig involvera lokaliserad inriktning av vesikler och lokal reglering av endocytos. Det senare involverar aktincytoskelettet .
Inhibitorer av transporten
I forskning används 1-N-naftylftalaminsyra (NPA) och 2,3,5-trijodbensoesyra (TIBA) som specifika hämmare av auxinutflödet.
Quercetin (en flavonol ) och Genistein är naturligt förekommande auxintransporthämmare.
9-hydroxifluoren-9-karboxylsyra (HFCA), TIBA och transkanelsyra ( TCA ) är också exempel på Polar Auxin Transport Inhibitors. De förhindrar utvecklingen av den bilaterala tillväxten av växtembryot under det globulära stadiet. Alla 3 inhibitorer inducerar bildandet av sammansmälta hjärtblad i klotformade men inte hjärtformade embryo. [ citat behövs ]
Fosforylering
Polär auxintransport kan regleras genom reversibel proteinfosforylering ; proteinkinaser och proteinfosfataser medierar fosforyleringen respektive defosforyleringen. En studie tyder på att fosfatasinhibering kan förändra aktiviteterna av akropetal och basipetal auxintransport. Med årtionden av studier har flera kinaser rapporterats att fosforylera PIN-proteiner, inklusive PINOID, D6PK, PAX, MPK6 och CRK5; och fosforylerade PIN-proteiner kan defosforyleras motsatt av proteinfosfatas 2A (PP2A), proteinfosfatas 1 (PP1) och PP6. AGC-familjen av kinaser spelar väsentliga roller för att katalysera PIN-fosforylering och reglera PIN-funktionen. 3'-fosfoinositidberoende proteinkinas 1 (PDK1), också från AGC-familjen, är en kritisk aktivator av AGC-kinaser och är således också involverad i regleringen av PIN-medierad auxintransport. PINOID och D6PK delar minst tre fosfositer (P-ställen) i cytoplasmatiska slingan (även kallad hydrofil loop) hos långa PIN-proteiner, men deras funktioner är inte alla desamma. båda de två kinaserna kan öka PIN-aktiviteten via fosforylering. Emellertid bestämmer PINOID (icke-polär)-medierad fosforylering också den apikobasala polära inriktningen av PIN-proteiner, dvs mer fosforylering, mer apikalt. D6PK och dess homologer lokaliserar sig vid den basala sidan av plasmamembranet, och modulerar rotåtriktade auxinflöden och efterföljande utvecklingsprocesser.