Toppar av uttersalamander
.jpg)
|
|
| Toppar av uttersalamander | |
|---|---|
| klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Amfibier |
| Beställa: | Urodela |
| Familj: | Plethodontidae |
| Underfamilj: | Plethodontinae |
| Släkte: | Pletodon |
| Arter: |
P. hubrichti
|
| Binomialt namn | |
|
Plethodon hubrichti Thurow, 1957
|
|
Topparna av uttersalamandrar ( Plethodon hubrichti ) är en art av salamandrar i familjen Plethodontidae . Det är endemiskt till Peaks of Otter- området i Blue Ridge Mountains i Virginia . Det är en bergsalamander som finns på höjder över 442 m (1 450 fot), men vanligare över 760 m (2 490 fot). Den kan vara lokalt vanlig, men dess utbredning är liten och ojämn. Detta gör det sårbart för lokala hot som timmeravverkning, rekreationsutveckling, avlövning av zigenskfjärilar och besprutning för att kontrollera de senare.
Beskrivning
Den vuxna Peaks of Otter salamander kännetecknas av en mörkbrun rygg med tunga mässingsfläckar längs hela längden. Ryggen och sidorna av P. hubrichti kan också vara lätt fläckiga med vitt, medan ryggraden inte är fläckig och varierar från ljus till kolgrå färg. Hanar har små mentala körtlar omedelbart bakom hakan. Medan Topparna av Ottersalamander ytligt liknar Cheat Mountain-salamandern ( P. nettingi ), särskiljs de två arterna av en högre koncentration av metallfläckar på ryggen av P. hubrichti , och närvaron av vanliga 19 costal grooves jämfört till de variabla 17–19 costal grooves av P. nettingi . Även om Petranka uppgav att ungar har en distinkt ryggrand bestående av rödaktiga fläckar, sågs detta aldrig hos över 100 observerade nyfödda, som har en enhetlig mörkgrå rygg. Mässingsfläckar börjar dyka upp när salamandern når ca 25 mm längd från nos till ventil .
I början av 1950-talet bestod P. cinereus -gruppen av små Plethodon -arter av endast tre arter: den södra ravinsalamandern ( P. richmondi ), Cheat Mountain-salamandern ( P. nettingi ) och den östra rödryggiga salamandern ( P. cinereus ). Många andra medlemmar av släktet har sedan dess beskrivits, inklusive topparna av Ottersalamander.
Namngivning
Historien om P. hubrichtis namngivning började 1949 med en skrivmaskinsförsäljare, Leslie Hubricht , som också samlade och studerade landsniglar. Hubricht stötte på salamandrar i sin jakt på sniglar på grund av deras liknande livsmiljöer, och skickade alla ovanliga salamandrar han hittade till museer för identifiering. Några salamandrar som han hade samlat i Blue Ridge Mountains i Virginia identifierades som P. nettingi av herpetologen Gordon Thurow. Om det är sant, skulle detta ha representerat en betydande utbredningsområde för P. nettingi , eftersom denna art endast hade varit känd från West Virginia. Richard Hoffman och Richard Highton undersökte också dessa exemplar och misstänkte att de faktiskt representerade en ny art eller underart.
Hoffman och Highton hittade framgångsrikt Hubrichts insamlingsplats cirka 1,5 mil söder om Black Rock Hill Overlook på Blue Ridge Parkway, och efter att ha samlat och undersökt 24 av sina egna exemplar bekräftade de sina misstankar om att detta var en ny art. De två förberedde ett manuskript som beskrev salamandern, som de kallade P. aureolus , och planerade att lämna in kontot för publicering i december 1956. P. aureolus skulle dock aldrig officiellt existera som det vetenskapliga namnet för salamandern som upptäcktes av Leslie Hubricht i Blue Ridge Mountains. Strax innan Hoffman och Hightons manuskript skickades in ringde Highton Gordon Thurow, som var i armén vid den tiden, och var stationerad nära där han bodde. Richard bjöd in Gordon och hans fru på middag i deras hem. Under telefonsamtalet berättade Richard för Gordon att han hade hittat Leslie Hubrichts plats längs Blue Ridge Parkway och att Gordon hade felidentifierat de exemplar som Hubricht samlade in som P. nettingi . Richard berättade också för Gordon att exemplaren var av en ny art och att han och Richard Hoffman var i färd med att beskriva det. När Gordon och hans fru kom över till middag, visade Richard Gordon de nya exemplaren Hoffman och han hade samlat in. Under besöket nämnde Gordon aldrig att han direkt efter att han fått telefonsamtalet från Richard Highton rusade till Hubrichts insamlingsplats och samlade några exemplar åt sig själv. Han skickade sedan snabbt in sin egen beskrivning av denna nya art, vilket gav Peaks of Otter salamander dess officiella specifika epitet av hubrichti . Denna mindre än hedervärda rusning att bli den första att namnge denna nya art, plus andra liknande händelser, fick Richard Hoffman, en blivande virginisk herpetolog vid den tiden, att leta efter en annan grupp djur i skogarna i Virginia som behövde taxonomiskt arbete . Han bestämde sig för att arbeta med tusenfotingar.
Distribution
Peaks of Otter salamander är endemisk till en 19 km lång sträcka längs Blue Ridge Parkway i Peaks of Otter-området i Blue Ridge Mountains i Bedford , Botetourt och Rockbridge counties i västra centrala Virginia. P. hubrichti upptar skogsbottenmiljöer och finns i allmänhet på höjder över 845 m.
Distribution inom allopatri
När den inte var i sympati med den östra rödryggiga salamandern ( P. cinerus ), minskade densiteten av ytaktiv salamander av P. hubrichti med höjden. Reichenbach och Brophy genomförde en studie mellan 2008 och 2010 på allopatriska populationer av P. hubrichti på höjder från 488 till 1143 m. De mätte ägg/hona, % gravida honor, ytaktiv salamanderdensitet, temperatur och relativ luftfuktighet. Ytaktiva salamanderdensiteter, överlevnadshastigheter, tillväxthastigheter, ägg/honor och reproduktion minskade med höjden. Minskningar var relaterade till ökningar i temperatur och en minskning av relativ luftfuktighet i samband med minskning i höjd. P. hubrichti är en bergsart påverkas den av till och med små förändringar i de tidigare nämnda miljöfaktorerna. Denna känslighet för förändringar i deras livsmiljö hindrar dem från att bo på lägre höjder, där deras räckvidd kan vara abiotiellt begränsad av de varmare temperaturerna och torrare förhållanden.
Att förstå orsakerna till varför Topparna av Ottersalamander har en så begränsad utbredning kan i hög grad bidra till dess bevarande. Tidigare arbete har visat att P. hubrichti , vid optimala höjder i kärnan av sitt utbredningsområde, dominerar salamandersamhället och kan hittas vid höga befolkningstätheter (Reichenbach & Sattler, 2007). På den optimala höjden, när skyddsvedsavverkningar utfördes (partiellt avlägsnande av träd), minskade inte topparnas täthet av uttersalamander efter timring. Om samma skyddsvedsavverkningar hade utförts i områden med lägre höjder, skulle emellertid de redan glesa populationerna av P. hubrichti kunna ha påverkats negativt eftersom trädkronan skulle ha öppnats, vilket sannolikt resulterat i ökade temperaturer och minskad RF. Dessa ökade temperaturer och minskade RH kan överskrida eller vara närmare de tolerabla gränserna för P. hubrichti , vilket antingen kan utrota dem från dessa låga höjder eller minska densiteterna. Därför är det viktigt att bevara mogna lövskogar, särskilt i områden på lägre höjder i omkretsen av Peaks of Otter-salamander-utbredningen, som representerar mer ömtåliga salamanderlivsmiljöer.
Fortplantning
De första observationerna av ett P. hubrichti -bo gjordes under våren och sommaren 2005, vid en studieplats nära Onion Mountain i Bedford County. En klunga av cirka 10 ägg med en diameter på 5,5 mm, bevakad av den ruvande honan, hittades under en sten inbäddad i jorden, hängande från jordkammarens tak. Efter 42-48 dagars utveckling observerades rörliga embryon med synliga ögon i äggen och 16 dagar senare hittades kläckningar på boplatsen.
Antalet ägg per hona varierade från 1 till 12 med ett medelvärde på 8,5 (95 % KI 8,2–8,9). Antalet ägg per hona P. hubrichti ökade direkt med massa och höjd till maximalt 12 ägg per hona vid 1000 m och minskade sedan något över 1000 m. Medan honor som hittats på högre höjder, nära optimala höjder, vanligtvis producerade fler ägg per individ, var det en större andel kvinnor gravida på lägre höjder. Genom att kombinera data om salamanderdensiteter, antal ägg per hona och % gravida honor (andel av honor i en population som bär ägg) möjliggjorde beräkningen av reproduktionseffekten för populationer av salamander på olika höjder. Medan honor på lägre höjder reproducerade sig oftare än honor närmare optimala höjder, liknade mönstret för reproduktionseffekt det som sågs i ägg per hona med reproduktionseffekten som ökade från låga höjder till ett maximum nära 900 m och sedan minskade bortom den höjden.
Befolkningsekologi
Jämfört med många andra terrestra pletodontider har Peaks of Otter Salamander en unikt liten utbredning, men den kan vara lokalt riklig inom sitt utbredningsområde. Artens extremt begränsade utbredningsområde och dess snäva miljökrav sätter P. hubrichti i ett svagt läge - lätt hotad av skogsstörningar. Topparna av Ottersalamander är inte jämnt fördelade inom dess räckvidd, och normala rörelser av individer är begränsade till cirka 1 m; därför kan varje habitatförändring splittra populationen och påverka artens långsiktiga överlevnad. P. hubrichti uppskattas ha en befolkningstäthet på 450 salamanders/100 m 2 , med ett median individuellt hemområde på 0,6 m 2 , bestämt av mark/återfångststudier.
Vuxna och ungdomar vistas mestadels under täckta föremål, såsom stenar och stockar, och de är aktivt territoriella för att försvara dessa mot släktingar . Nyfödda och årets unga (YOY) är mer benägna att hittas i lövkullen. Tillväxttakten för olika storleksklasser har också uppskattats. YOY-salamandrarna observerades ha en tillväxthastighet på 0,10 mm/dag, medan salamandrar initialt mellan 31 och 40 mm SVL hade en hastighet på 0,09 mm/dag, och de som ursprungligen var mellan 41 och 50 mm observerades växa 0,08 mm/dag .
Topparna av Otter salamander är främst aktiva på natten, mellan 8:00 och midnatt (9–23 på våren, 22–12 på sommaren och 20–23 på hösten). Ytaktiva individer är oftast förknippade med vegetation, när sådan finns, och med lövströ som är fuktigt från nyligen nederbörd. Andelen av befolkningen som är aktiv vid ytan omedelbart efter en nederbörd ökar linjärt med tiden mellan nederbörden. Plethodon salamanders livnär sig på ryggradslösa bytesdjur som är mer benägna att hittas vid ytan, men kräver fuktiga förhållanden för kutan andning , vilket får dem att dra sig tillbaka under jorden när ytfuktighet saknas. Med längre tidsperioder mellan nederbörden har salamandrar förmodligen mindre tillgång till föda och därför kan en större andel av populationen observeras söka föda vid ytan efter regn.
Att jämföra P. hubrichti med P. cinereus , en bred art, ger en viss förståelse för varför P. hubrichti är begränsad till högre höjder, större än 488 m. Plethodon cinerus kan leva i ett bredare temperaturområde än P. hubrichti , men P. hubrichti kan leva vid lägre temperaturer än P. cinerus . P. hubrichti har ett lägre kritiskt termiskt maximum (temperatur vid vilken organismen inte kan fungera) och högre uttorkningshastigheter än P. cinerus , vilket begränsar den till högre höjder. Sådana egenskaper gör att P. hubrichti klarar sig bra på högre höjder men gör dem också mer mottagliga för fysiologisk stress från förändringar i temperatur och luftfuktighet. Ökningen av temperatur och minskning av relativ luftfuktighet kan hindra P. hubrichti från att till stor del bebo lägre höjdområden på grund av minskad födosökningseffektivitet. Som dåliga termoregulatorer förlitar de sig på nattlig aktivitet, grävning och tillflyktsorter som stenar och stockar för att uppnå de idealiska termiska och fuktiga förhållandena. Salamandrarna gräver sig vanligtvis djupt ner i jorden för att undkomma vinterkyla och sommarvärme, samt torra eller på annat sätt ogynnsamma förhållanden. På grund av sitt beroende av fukt är de mest aktiva ovanför ytan direkt efter en regnhändelse. I det optimala höjdområdet (900 till 1000 m) P. hubrichti i första hand föda ovanpå vegetation där de söker föda med störst effektivitet. Sämre miljöförhållanden på lägre höjder tvingar P. hubrichti att söka föda i mindre idealiska områden som under stenar och stockar för att inte torka ut. Sådant begränsat och mindre effektivt födosök tillsammans med allmän fysiologisk stress kan resultera i den minskade reproduktionseffekten och överlevnaden som finns i salamanderpopulationer på lägre höjder. Förkortade aktiva säsonger vid höjder över det optimala från sänkta temperaturer kan också påverka SA-salamanders täthet och reproduktion.
Samhällsekologi
_(cropped).jpg)
För många arter är interspecifik konkurrens en viktig begränsande faktor för populationsstorlek, biomassa, artrikedom och hemområdesstorlekar. Med tanke på den begränsade spridningen av P. hubrichti är det viktigt att inse hur det kan påverkas av interspecifik konkurrens. Den rödryggiga salamandern ( P. cinereus ), en mycket mer utbredd Plethodon , omger det mesta av P. hubrichti . Interspecifik konkurrens mellan toppar av Ottersalamander och rödryggig salamander har i allmänhet ansetts begränsa utbredningen av P. hubrichti , eftersom de två arterna anses vara lika konkurrenter.
P. cinereus och P. hubrichti är närbesläktade Plethodon- arter och uppvisar ett antal beteendemässiga likheter förutom en likhet i storlek (6,5–12,5 cm respektive 8–13 cm total längd). Dessa beteenden inkluderar nattligt födosök under fuktiga förhållanden, att föredra bytesdjur som saknar en hård nagelband; och försvar av ett begränsat (<1 kvadratmeter) hemområde bestående av lövströ som omger täckobjekt. Båda arterna uppvisar aggression och territorialitet. Linjära rörelser, hemområden, tillväxthastigheter och överlevnadshastigheter för vuxna var likartade för båda arterna, densiteter för vuxna P. hubrichti på 13 allopatriska platser varierade från 1,6 till 3,3 salamander/m 2 , medan den i sympati med P. cinereus var 0,6/m 2 . 2 . Den kombinerade tätheten för båda arterna på en sympatrisk plats (1,1 salamander/m 2 ), är jämförbar med närliggande tätheter för P. hubrichti i allopatry. Den deprimerade tätheten för P. hubrichti i sympati med P. cinereus antyder en splittring av resurser genom interspecifik konkurrens.
Topparna av Ottersalamander kan vara miljömässigt begränsade, och abiotiska klimategenskaper kan utgöra den begränsande faktorn för P. hubrichti , där P. cinereus uppvisar mindre miljökänslighet och dess räckvidd förhindras från att inkräkta på allopatriska P. hubrichti- zoner genom interspecifik konkurrens med P. hubrichti .
De sympatiska zonerna hos rödryggig salamander och Peaks of Otter salamander är relativt statiska. När artproportioner på en sympatrisk plats jämfördes under en 10-årsperiod på en plats där skogen var ostörd, noterades ingen signifikant förändring, med P. hubrichti som utgjorde cirka 60-70% av salamander som hittades. Mycket av resten av den sympatriska zonen är dock belägen inom timmerområden, där avskogning kan påverka de miljöfaktorer som är involverade i balansen mellan de två arterna.
För att bekräfta rollen av interspecifik konkurrens i sympatriska områden med P. hubrichti och P. cinereus , skulle borttagningsstudier behöva utföras där P. cinereus tas bort från experimentplotter för att se om antalet P. hubrichti ökar i likhet med vad Hairston (1980) hittades när P. jordani togs bort från tomter med P. glutinosus .
Pletodontid- salamandrar såsom Peaks of Otter-salamandern är ansvariga för att reglera populationen av detritiva ryggradslösa djur (dvs daggmaskar etc.) och lagra ekosystemets näringsämnen. På grund av deras kritiska roll i skogens tillstånd, såväl som deras känslighet för habitatstörningar, är populationer av plethodontid salamander mycket indikativa för ekosystems hälsa .
Bevarande
Plethodon hubrichti erkänns av USDA Forest Service som en känslig art på grund av dess begränsade utbredning. Den har inget särskilt lagligt eller federalt skydd. Där den förekommer kan arten vara mycket framgångsrik och hålla sig i ostörda sympatriska zoner, men topparna av Ottersalamander kan påverkas negativt av aktiviteter som förändrar skogens trädkronor, såsom timring. Långsiktig (12-årig och kortsiktig) (tvååriga virkespåverkan har studerats och dokumenterats i detalj.
Pletodontid-salamandrar är lunglösa och kräver fuktig hud för gasutbyte, vilket innebär nödvändigheten av fuktiga livsmiljöer, som kan förändras genom förlust av baldakin. Minskningen av trädkronorna genom någon form av timmerverk har också många möjliga konsekvenser för P. hubrichti livsmedelsresurser. Toppar av uttersalamandrar kunde konsumera en högre andel mjuka bytesobjekt i mogna lövträbestånd som aldrig hade genomgått timmerbearbetning. Mjukkroppsliga ryggradslösa djur, såsom collembolans , är en mer näringsrik källa till mat, och en diet med en hög andel av dessa bytesprodukter kan tyda på en livsmiljö av högre kvalitet.
Kortsiktiga timmerkonsekvenser
Sattler och Reichenbach studerade de kortsiktiga effekterna av timmerarbete på topparna av Ottersalamander. Tolv platser användes, med fyra platser vardera slumpmässigt tilldelade en av tre behandlingar: kalhygge (fullständig borttagning av baldakin), skyddsträ (delvis borttagning av baldakin) och referens (ingen timring). Populationens baslinjer fastställdes året innan timmerarbetet påbörjades, genom att genomföra nattmärke/återfångstundersökningar av ytaktiva djur. Att fastställa en baslinje är ett viktigt steg för att studera virkeseffekter, eftersom salamanders utbredning och spridningsmönster kan klumpas ihop, och utan en preliminär referenspunkt kanske det inte är möjligt att skilja spridningseffekter och individuella platsskillnader från virkeseffekter. Efterföljande undersökningar genomfördes nästa år, efter att timringen var klar och året efter.
Plethodon hubrichti -populationerna visade sig vara relativt stabila i skyddsskogen och referensplatserna, med undantag för en minskning av andelen ungfisk i skyddsskogsplatserna. Däremot visade kalhyggesplatserna en statistiskt signifikant minskning av salamanderpopulationer. Under det andra året efter kalavverkning fanns endast 30 % av baslinjepopulationen kvar på platserna. Uppskattningar av populationsstorlek från mark/återfångststudien visade den progressiva minskningen från år till år i kalhyggesplatserna, i kontrast till de stadiga siffrorna på referensplatsen. Alla undersökningar var nattaktiva och efter nederbörd, när fuktnivåerna var höga; därför är det osannolikt att det minskade antalet vid kalhyggesplatsen enbart berodde på minskad ytaktivitet efter habitatförändringen. Snarare måste befolkningsminskningen tillskrivas emigration från kalhyggeszonerna, dödlighet eller någon kombination av de två.
Anmärkningsvärt är att den unga andelen av befolkningen två år efter timring var mycket mindre vid både kalhygges- och skyddsvedsbehandlingen än vid referensplatserna. Denna effekt hänför sig till minskningen av skugga och markfuktighet med förlust av baldakin som har en mer markant inverkan på mindre unga djur, på grund av deras större förhållande mellan yta och volym, vilket ökade deras känslighet för uttorkning. Sammanfattningsvis visades kalavverkning ha en betydande skadlig effekt på P. hubrichti -populationer på kort sikt, medan avverkningar av skyddsved inte var skadliga totalt sett. På grund av den inverkan som kalhygget har på inte bara topparna i Otter Salamander, utan också skogen i allmänhet, tillåter inte George Washington och Jefferson National Forest Service längre kalhygge på marken de förvaltar.
Långsiktiga effekter av timmerarbete
En långtidsstudie (12 år) som fortsatte arbetet med Sattler och Reichenbach (1998) genomfördes för att bedöma befolkningstrender i en större tidsskala. Samma behandlingsplatser och studiemetoder användes. Två år efter timring hade antalet ytaktiva djur på kalhyggesplatserna sjunkit till 25 % av nivåerna före timring. Befolkningen började inte återhämta sig förrän fem år efter timring och stabiliserades slutligen på endast 55 % av nivåerna före timringen. Timring på shelterwood-platserna visade sig i slutändan inte ha någon betydande långsiktig inverkan på P. hubrichti -populationerna.
Som diskuterats för kortsiktiga virkeseffekter kan befolkningsminskningar på kalhyggesplatser tillskrivas dödlighet, emigration eller någon kombination av de två. Omedelbart efter timringen flyttade 41 % av salamandrarna från transekter etablerade i kanten av kalhyggen till referenstransekter som var 3–9 m bort. Detta var överraskande, eftersom Plethodon- salamandrar är mycket filopatriska, vanligtvis inte emigrerar långa sträckor under normala omständigheter, och P. hubrichti vanligtvis har ett hemområde på <1 m 2. Det är inte känt om salamandrarna skulle kunna förflytta sig mycket längre sträckor. till mer lämplig livsmiljö efter kalhyggen, inte heller om de skulle kunna överleva i dessa nya lokaler.
Långtidsstudier är fördelaktiga för att skilja effekterna av normala befolkningsfluktuationer från effekterna av timmerbruk. Referensnivåer av P. hubrichti varierade från 0,19 till 0,35 ytaktiva salamanders/m 2 under studiens gång, med en fullständig oscillation under en 11-årsperiod runt ett medelvärde av 0,28/m 2 . Hade studien varit kortare hade populationen sett ut att minska totalt istället för att variera. Med denna variation på referensplatser som jämförelse har kalhyggen uppenbarligen en betydande negativ inverkan på toppar av uttersalamanderpopulationer, utan några tecken på fullständig återhämtning ens 12 år efter timring. Även om skyddsvedsavverkningar inte lämnar befolkningen helt oskadda, är de inte skadliga på lång sikt, och om de tillämpas klokt kan de användas i allopatriska områden där populationerna av P. hubrichti annars är stabila.
Den viktigaste timmerfrågan gäller den sympatiska zonen med P. hubrichti och P. cinereus . Kniowski och Reichenbach antar att timmerarbete, särskilt kalhyggen, skulle orsaka en ökning av temperaturen och minskning av fukten på skogsbotten, och detta i sin tur kan gynna den mer utbredda P. cinereus, eftersom denna art kan vara mer motståndskraftig mot ökade temperaturer och avdunstningshastigheter.