Plant embryonal utveckling
Växt embryonal utveckling , även växt embryogenes är en process som sker efter befruktning av en ägglossning för att producera ett fullt utvecklat växt embryo . Detta är ett relevant stadium i växternas livscykel som följs av dvala och groning . Zygoten som produceras efter befruktning måste genomgå olika celldelningar och differentiering för att bli ett moget embryo . Ett embryo i slutstadiet har fem huvudkomponenter inklusive skottets apikala meristem , hypokotyl , rotmeristem, rothatt och hjärtblad . Till skillnad från den embryonala utvecklingen hos djur, och specifikt hos människor , resulterar växt embryonal utveckling i en omogen form av växten, som saknar de flesta strukturer som löv, stjälkar och reproduktiva strukturer. Men både växter och djur, inklusive människor, passerar genom ett fylotypiskt stadium som utvecklats oberoende och som orsakar en utvecklingsbegränsning som begränsar morfologisk diversifiering.
Morfogena händelser
Embryogenes sker naturligt som ett resultat av enkel eller dubbel befruktning av ägglossningen, vilket ger upphov till två distinkta strukturer: växtembryot och endospermen som fortsätter att utvecklas till ett frö. Zygoten går igenom olika celldifferentieringar och divisioner för att producera ett moget embryo. Dessa morfogena händelser bildar det grundläggande cellulära mönstret för utvecklingen av skott-rotkroppen och de primära vävnadslagren; den programmerar också regionerna för meristematisk vävnadsbildning. Följande morfogena händelser är endast speciella för eudicots och inte enhjärtbladiga.
Växt
Efter befruktning finns zygoten och endospermen i ägglosset, som ses i steg I av illustrationen på denna sida. Sedan genomgår zygoten en asymmetrisk transversell celldelning som ger upphov till två celler – en liten apikal cell som vilar ovanför en stor basalcell. Dessa två celler är mycket olika och ger upphov till olika strukturer, vilket skapar polaritet i embryot.
- apikala cellen
- Den lilla apikala cellen är på toppen och innehåller det mesta av cytoplasman , den vattenhaltiga substansen som finns i cellerna, från den ursprungliga zygoten. Det ger upphov till hypokotylen , skottets apikala meristem och hjärtblad .
- basalcellen
- Den stora basalcellen finns på botten och består av en stor vakuol och ger upphov till hypofysen och suspensorn .
Åttacellsstadiet
Efter två omgångar av longitudinell delning och en omgång av tvärdelning, är ett åttacelligt embryo resultatet. Steg II, i illustrationen ovan, indikerar hur embryot ser ut under åttacellsstadiet. Enligt Laux et al. finns det fyra distinkta domäner under åttacellsstadiet. De två första domänerna bidrar till själva embryot. Den apikala embryodomänen ger upphov till skottets apikala meristem och hjärtblad. Den andra domänen, den centrala embryodomänen , ger upphov till hypokotylen, rotens apikala meristem och delar av hjärtbladen. Den tredje domänen, den basala embryodomänen, innehåller hypofysen. Hypofysen kommer senare att ge upphov till radikeln och rothatten. Den sista domänen, suspensorn , är regionen längst ner, som förbinder embryot med endospermen för näringsändamål.
Sexton cell stadium
Ytterligare celldelningar uppstår, vilket leder till sextoncellsstadiet. De fyra domänerna är fortfarande närvarande, men de är mer definierade med närvaron av fler celler. Den viktiga aspekten av detta stadium är introduktionen av protodermen, som är meristematisk vävnad som kommer att ge upphov till epidermis. Protodermen är det yttersta lagret av celler i själva embryot.
Globulärt stadium
Namnet på detta stadium är ett tecken på embryots utseende vid denna tidpunkt i embryogenesen; den är sfärisk eller klotformig. Steg III, på bilden ovan, skildrar hur embryot ser ut under det klotformade skedet. 1 indikerar platsen för endospermen. Den viktiga komponenten i den globulära fasen är införandet av resten av den primära meristematiska vävnaden. Protodermen introducerades redan under sextoncellsstadiet. Enligt Evert och Eichhorn initieras markmeristem och procambium under det globulära stadiet. Markmeristemet kommer att fortsätta att bilda grundvävnaden, som inkluderar märgen och cortex. Prokambiet kommer så småningom att bilda kärlvävnaden , som inkluderar xylem och floem.
Hjärtstadium
Enligt Evert och Eichhorn är hjärtstadiet en övergångsperiod där hjärtbladen äntligen börjar bildas och förlängs. Det får detta namn i eudicots eftersom de flesta växter från denna grupp har två hjärtblad, vilket ger embryot ett hjärtformat utseende. Skottets apikala meristem är mellan hjärtbladen. Steg IV, i illustrationen ovan, indikerar hur embryot ser ut vid denna tidpunkt i utvecklingen. 5 indikerar läget för hjärtbladen.
Proembryostadiet
Proembryostadiet definieras av den fortsatta tillväxten av hjärtbladen och axelförlängning . Dessutom måste programmerad celldöd inträffa under detta skede. Detta genomförs genom hela tillväxtprocessen, precis som all annan utveckling. Men i torpedstadiet av utvecklingen måste delar av suspensorkomplexet avslutas. Suspensorkomplexet förkortas eftersom det mesta av näringen från endospermen vid denna tidpunkt i utvecklingen har utnyttjats, och det måste finnas utrymme för det mogna embryot. Efter att suspensorkomplexet är borta är embryot fullt utvecklat. Steg V, i illustrationen ovan, indikerar hur embryot ser ut vid denna tidpunkt i utvecklingen.
Mognande
Den andra fasen, eller postembryonal utveckling, involverar mognad av celler, vilket involverar celltillväxt och lagring av makromolekyler (som oljor, stärkelse och proteiner) som krävs som "mat och energiförsörjning" under groning och planttillväxt . I detta skede hårdnar fröskalet för att skydda embryot och lagra tillgängliga näringsämnen. Utseendet på ett moget embryo ses i steg VI, i illustrationen ovan.
Dvala
Slutet på embryogenesen definieras av en avstängd utvecklingsfas, eller stopp i tillväxten. Denna fas sammanfaller vanligtvis med en nödvändig del av tillväxten som kallas dvala . Vilande är en period då ett frö inte kan gro, även under optimala miljöförhållanden, förrän ett specifikt krav är uppfyllt. Att bryta dvala, eller hitta det specifika kravet på fröet, kan vara ganska svårt. Till exempel kan ett fröskal vara extremt tjockt. Enligt Evert och Eichhorn måste mycket tjocka fröskal genomgå en process som kallas markifiering, för att försämra beläggningen. I andra fall måste frön uppleva stratifiering. Denna process utsätter fröet för vissa miljöförhållanden, som kyla eller rök, för att bryta viloläget och initiera groning.
Rollen av auxin
Auxin är ett hormon relaterat till förlängning och reglering av växter. Det spelar också en viktig roll i etableringens polaritet med växtembryot. Forskning har visat att hypokotylen från både gymnospermer och angiospermer visar auxintransport till embryots rotände. De antog att det embryonala mönstret regleras av auxintransportmekanismen och den polära positioneringen av celler i ägglosset. Vikten av auxin visades, i deras forskning, när morotsembryon, i olika stadier, utsattes för auxintransporthämmare. De inhibitorer som dessa morötter utsattes för gjorde att de inte kunde gå vidare till senare stadier av embryogenes. Under det globulära stadiet av embryogenes fortsatte embryona sfärisk expansion. Dessutom fortsatte avlånga embryon axiell tillväxt, utan introduktion av hjärtblad. Under hjärtembryonets utvecklingsstadium fanns det ytterligare tillväxtaxlar på hypokotyler. Ytterligare auxintransportinhiberingsforskning, utförd på Brassica juncea , visar att efter groning var hjärtbladen sammansmälta och inte två separata strukturer.
Alternativa former av embryogenes
Somatisk embryogenes
Somatiska embryon bildas av växtceller som normalt inte är involverade i utvecklingen av embryon, det vill säga vanlig växtvävnad. Ingen endosperm eller fröskal bildas runt ett somatiskt embryo. Tillämpningar av denna process inkluderar: klonal förökning av genetiskt enhetligt växtmaterial; eliminering av virus; tillhandahållande av källvävnad för genetisk transformation; generering av hela växter från enskilda celler som kallas protoplaster ; utveckling av syntetisk fröteknik. Celler som härrör från kompetent källvävnad odlas för att bilda en odifferentierad massa av celler som kallas kallus . Växttillväxtregulatorer i vävnadsodlingsmediet kan manipuleras för att inducera kallusbildning och därefter ändras för att inducera embryon att bilda kallus. Förhållandet mellan olika växttillväxtregulatorer som krävs för att inducera kallus- eller embryobildning varierar med typen av växt. Asymmetrisk celldelning verkar också vara viktig i utvecklingen av somatiska embryon, och även om misslyckande att bilda suspensorcellen är dödligt för zygotiska embryon, är det inte dödligt för somatiska embryon.
Androgenes
Processen för androgenes gör att ett moget växtembryo kan bildas från ett reducerat eller omoget pollenkorn . Androgenes sker vanligtvis under stressiga förhållanden. Embryon som härrör från denna mekanism kan gro till fullt fungerande växter. Som nämnts är embryot ett resultat av ett enda pollenkorn. Pollenkorn består av tre celler - en vegetativ cell som innehåller två generativa celler. Enligt Maraschin et al. måste androgenes utlösas under den asymmetriska uppdelningen av mikrosporer. Men när den vegetativa cellen börjar tillverka stärkelse och proteiner kan androgenes inte längre inträffa. Maraschin et al., indikerar att detta embryogenessätt består av tre faser. Den första fasen är förvärvet av embryonal potential , vilket är undertryckandet av gametofytbildning, så att differentiering av celler kan ske. Sedan under initieringen av celldelningar börjar flercelliga strukturer att bildas, som är inneslutna av exinväggen. Det sista steget i androgenesen är mönsterbildning , där de embryoliknande strukturerna släpps ut ur exilväggen, för att mönsterbildningen ska fortsätta.
Efter dessa tre faser faller resten av processen i linje med standard embryogeneshändelser.
Växttillväxt och knoppar
Embryonal vävnad består av aktivt växande celler och termen används normalt för att beskriva den tidiga bildandet av vävnad i de första stadierna av tillväxten. Det kan hänvisa till olika stadier av sporofyt- och gametofytväxten ; inklusive tillväxten av embryon i plantor, och till meristematiska vävnader, som är i ett ihållande embryonalt tillstånd, till tillväxten av nya knoppar på stjälkar.
I både gymnosperms och angiosperms börjar den unga växten som finns i fröet som en äggcell under utveckling som bildas efter befruktning (ibland utan befruktning i en process som kallas apomixis ) och blir ett växtembryo. Detta embryonala tillstånd förekommer också i knopparna som bildas på stjälkar . Knopparna har vävnad som har differentierats men inte vuxit till fullständiga strukturer. De kan vara i vilande tillstånd, ligga vilande över vintern eller när förhållandena är torra, och sedan börja växa när förhållandena blir lämpliga. Innan de börjar växa till stam, löv eller blommor sägs knopparna vara i embryonalt tillstånd.