Filotypisk skede
Inom embryologi är ett fylotypiskt stadium eller fylotypisk period ett särskilt utvecklingsstadium eller utvecklingsperiod under mitt embryogenes där embryon av besläktade arter inom en fylum uttrycker den högsta graden av morfologisk och molekylär likhet. Nyligen genomförda molekylära studier i olika växt- och djurarter kunde kvantifiera uttrycket av gener som täcker avgörande stadier av embryonutveckling och fann att under den morfologiskt definierade fylotypiska perioden de evolutionära äldsta generna, gener med liknande tidsmässiga uttrycksmönster och gener under starkast renande urval är mest aktiva under hela den filotypiska perioden.
Begreppets historiska ursprung
Tanken att embryon av olika arter har liknande morfologi någon gång under utvecklingen kan spåras tillbaka till Aristoteles . Aristoteles observerade ett antal utvecklande ryggradsdjursembryon och noterade i sin text The Generation of Animals att de morfologiska skillnaderna mellan de olika embryona uppstod sent i utvecklingen. År 1828 skapade Karl Ernst von Baer sina embryologiska lagar , som sammanfattade resultaten av hans jämförande embryogenesstudier . I sin första lag föreslog han att de mer allmänna karaktärerna i en grupp dyker upp tidigare i deras embryon än de mer speciella karaktärerna. År 1866 Ernst Haeckel att varje utvecklande organism passerar genom sina förfäders evolutionära stadier, dvs ontogeni rekapitulerar fylogeni . Hypotesen att olika organismer går igenom utvecklingsstadierna för närbesläktade organismer är föråldrad. Men tanken att tidiga utvecklingsstadier är bevarade bland arter, med ökande divergens när utvecklingen fortskrider, har påverkat modern evolutionär och utvecklingsbiologi. Den tidiga bevarande- eller trattmodellen för utveckling (se nedan) är nära knuten till dessa historiska ursprung.
Filotypisk period
Den första formuleringen av begreppet filotypisk period kom 1960 från Friedrich Seidels Körpergrundgestalt, som översätts till "grundläggande kroppsform." 1977 definierade Cohen det filetiska stadiet som det första steget som avslöjar de allmänna karaktärerna som delas av alla medlemmar i den filumen. Klaus Sander reviderade detta koncept 1983 och gav det namnet det fylotypiska stadiet, som är ''stadiet av största likheten mellan former som under evolutionen har specialiserat sig på olika sätt både i sitt vuxenliv och med avseende på de tidigaste stadierna av ontogenes. " Notera att denna definition visar hans stöd för timglasmodellen (se nedan). Nya artiklar hänvisar till den fylotypiska perioden, eller det fylotypiska stadiet, som en period av maximal likhet mellan arter inom varje djurfilum.
Även om detta koncept ursprungligen utarbetades med hjälp av morfologiska jämförelser av utvecklande embryon från olika arter, har perioden med maximal likhet nyligen identifierats med hjälp av molekylära bevis. Den fylotypiska perioden har identifierats med användning av konservering av genuttryck, uppskattningar av genålder, gensekvenskonservering, uttryck av regulatoriska gener och transkriptionsfaktorer och sammankoppling av gener och proteiner.
Modeller med tratt och timglas
Trattmodellen är hypotesen att det mest bevarade utvecklingsstadiet (den fylotypiska perioden) inträffar i början av embryogenesen , med ökande divergens allteftersom utvecklingen fortskrider. Detta är också känt som den tidiga bevarandemodellen för utveckling.
Bevis för en alternativ modell uppstod från noggranna jämförelser av den tidsmässiga divergensen i morfologin hos embryon från olika arter. Till exempel märkte Klaus Sander att den "otroliga variationen i larver och vuxna" av insekter inträffar efter att de "utvecklats från nästan identiska rudiment i groddbandsstadiet". Det mest bevarade utvecklingsstadiet, groddbandsstadiet, inträffar nära mitten av utvecklingen snarare än i början, vilket stöder en mittutvecklingsperiod av maximal likhet mellan arter. Denna modell, som kallas timglasmodellen, är tanken att tidiga embryon av olika arter uppvisar divergerande former men deras morfologi konvergerar mitt i utvecklingen, följt av en period av ökande divergens.
Stöd för timglasmodell
I motsats till det tidiga morfologiska arbetet av von Baer och Haeckel har nya morfologiska studier visat den största skillnaden mellan närbesläktade arter både tidigt i utvecklingen ( gastrulation ) och sent i utvecklingen, vilket stöder timglasmodellen. Ytterligare stöd för timglasmodellen kom från upptäckten att Hox-gener , en grupp av sekventiellt aktiverade gener som reglerar bildning av främre och bakre kroppsaxeln, aktiveras under mitten av utvecklingen i det fylotypiska stadiet. Eftersom dessa gener är mycket konserverade och är involverade i kroppsaxelbildning, kan aktiveringen av Hox-gener vara en viktig aktör i det ökade bevarandet bland embryon av närbesläktade arter under mitten av utvecklingen.
Tillkomsten av nästa generations sekvensering gjorde det möjligt för forskare att använda molekylära metoder för att identifiera den utvecklingsperiod som har de mest bevarade genuttrycksmönstren bland olika arter. År 2010 fann två studier molekylära bevis som stöder timglasmodellen. Kalinka et al . sekvenserade transkriptomet av sex Drosophila -arter under utvecklingstid, vilket identifierade det mest konserverade genuttrycket i mitten av utvecklingen under leddjurets könsbandsutvecklingsstadium. Gener som berikades i de utvecklande embryona vid könsbandsstadiet är involverade i cellulär och organismutveckling. Domazet-Lošo och Tautz analyserade transkriptomet av zebrafisk ( Danio rerio ) över utvecklingstid, från obefruktade ägg till vuxna. De använde en metod som kallas genomisk fylostratigrafi för att uppskatta åldern på varje gen under utvecklingen. I zebrafisk, såväl som i ytterligare transkriptomiska datauppsättningar av Drosophila , myggan Anopheles och nematoden Caenorhabditis elegans , fann författarna att gener som uttrycks under mitten av utvecklingen är äldre än de som uttrycks i början och slutet av utvecklingen, vilket stöder timglasmodellen.
Andra nya genomiska studier har stött ett fylotypiskt stadium i mitten av utvecklingen hos ryggradsdjur och hos växten Arabidopsis thaliana . De temporala genuttrycksprofilerna för en mus ( Mus musculus ), kyckling ( Gallus gallus ), groda ( Xenopus laevis ) och zebrafisk ( Danio rerio ) under utveckling avslöjade att det mest bevarade genuttrycket hos ryggradsdjur inträffar i mitten av utvecklingen på det faryngulära embryostadiet . Svelgstadiet inträffar när de fyra särskiljande egenskaperna hos ryggradsdjur (notokord, dorsal ihålig nervsträng, postanal svans och en serie parade greniga slitsar) har utvecklats .
Stöd för tidig bevarande (tratt) modell
Nya molekylära data ger också stöd för den tidiga bevarandemodellen. Till exempel, Piasecka et al . analyserade på nytt zebrafiskdatasetet publicerat av Domazet-Lošo och Tautz. De fann att tillämpningen av en log-transformation på genuttrycksdata förändrade resultaten för att stödja högsta bevarande i tidig utveckling. Vidare, efter att ha grupperat sebrafiskgenexpressionsdata i "transkriptionsmoduler" som återspeglar varje utvecklingsstadium, fann de flera bevislinjer som stöder den tidiga konserveringsmodellen (gensekvens, ålder, genfamiljsstorlek och expressionskonservering) medan endast analysen av genreglerande regioner stödde timglasmodellen.
En hypotes för det evolutionära bevarandet under den fylotypiska perioden är att det är en period som kännetecknas av en hög nivå av interaktioner när kroppsplanen håller på att fastställas. Hos zebrafisk visade sig sammankopplingen av proteiner över utvecklingstid vara högst i tidig utveckling, vilket stöder den tidiga bevarandemodellen. Ett annat sätt att undersöka den punkt i utvecklingen där utvecklingsrestriktioner är starkast är genom experimentell genförlust, eftersom borttagandet av en gen borde vara mer skadligt när den uttrycks i ett utvecklingsstadium med starkare evolutionära begränsningar. Gen knockout- experiment från möss och zebrafisk visade att förhållandet mellan essentiella gener och icke-essentiella gener minskar under utvecklingstiden, vilket tyder på att det finns starkare begränsningar i tidig utveckling som är avslappnade över tiden. Trots ökande bevis som stöder timglasmodellen är det en kontrovers inom utvecklingsbiologin att identifiera den punkt i utvecklingen som är mest bevarad bland arter med en filum (den fylotypiska perioden).
Intra-fylum kontra inter-fylum fylotypisk period
Den fylotypiska perioden definieras som en period av maximal likhet mellan arter inom en filum, men en nyligen genomförd studie jämförde den fylotypiska perioden över olika phyla för att undersöka om samma konserverade perioder under utvecklingen har bibehållits över djupare fylogenetiska relationer. Levin et al . jämförde utvecklingsgenexpressionsmönstren bland tio individer från tio olika djurfylor och fann bevis för en omvänd timglasmodell av genuttrycksdivergens mellan olika phyla. Denna omvända timglasmodell återspeglar observationen att genuttryck var betydligt mer divergerande mellan arter vid mitten av utvecklingsövergången, medan genuttryck var mer konserverat i tidiga och sena utvecklingsstadier. Även om detta spännande mönster skulle kunna ha implikationer för vår definition av en filum, hävdade ett uppföljningsdokument att det finns några metodiska frågor som måste lösas för att testa hypotesen att tidpunkten för utvecklingsbegränsningar är olika bland fila jämfört med inom en filum. . För det första kan jämförelsen av en enda representant för tio olika phyla återspegla skillnader mellan phyla såväl som de djupare eller grundare fylogenetiska grenarna som faller mellan dessa tio individer, så större provtagning inom varje phyla är nödvändig. För det andra behandlar parvisa jämförelser var och en av de tio arterna som oberoende observationer, men vissa arter är närmare besläktade än andra.