Phratora vitellinae
|
|
| Mässingsbladbagge | |
|---|---|
| Phratora vitellinae | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Coleoptera |
| Familj: | Chrysomelidae |
| Underfamilj: | Chrysomelinae |
| Stam: | Krysomelini |
| Släkte: | Phratora |
| Arter: |
P. vitellinae
|
| Binomialt namn | |
|
Phratora vitellinae |
|
| Synonymer | |
|
|
|
Phratora vitellinae , mässingsbladbaggen , tidigare Phyllodecta vitellinae , är en skalbagge av familjen Chrysomelidae som finns i Europa och Asien. Den livnär sig på Populus- och Salix -arter. Utvecklingen av dess värdväxtpreferenser och mekanismen genom vilken den använder värdväxtkemikalier för att göra en larvförsvarssekretion har varit föremål för intensiva studier av forskargrupper i Europa och de nordiska länderna.
Beskrivning
Phratora vitellinae vuxna varierar från 3,5–5,2 mm långa. De ogenomskinliga framvingarna (elytra) visar längsgående rader av tydligt synliga prickar. Vuxna visar vanligtvis metalliska blå, gröna eller bronsfärger. Vuxna visar koppar eller lila färger på höga höjder eller i arktiska områden. Ett sätt att skilja mellan vuxna Phratora -baggar som förekommer samtidigt på samma värdväxt är att försiktigt klämma ihop buken på honor tills könsorganens morfologi kan observeras från den ventrala sidan. Phratora vitellinae- honor har en bred slät sklerotiserad platta som löper parallellt med baksidan av buken.
Ägg läggs vanligtvis i klor på 8–16, ordnade i rader på undersidan av värdbladet. Liksom andra Phratora -arter är ägg delvis täckta med ett knaprigt sekret. Äggen är cirka 0,8–1,0 mm långa och 0,4–0,5 mm breda. Larver livnär sig i grupper i tidiga stadier (molts).
Phratora vitellinae skalbaggar som livnär sig på Populus kan förekomma tillsammans med två andra Phratora -arter Phratora laticollis och Phratora atrovirens . Brassy Willow Beetle är större och rikligare än P. atrovirens och något bredare till sin kroppsform än P. laticollis . Phratora vitellinae -populationer på Salix purpurea förekommer ibland tillsammans med Phratora tibialis , som också har en tunnare kropp än P. vitellinae.
Räckvidd
Phratora vitellinae är en brett spridd art i Eurasien. I Europa finns den i arktiska regioner och de nordiska länderna, Storbritannien, Tyskland till Spanien, Serbien och Bosnien. Det finns också i Kina och på andra håll i Asien. Populationer förekommer på höga höjder i delar av centrala Europa och Kina. Phratora vitellinae introducerades till Island 2005 och anses vara en invasiv art där.
Värdväxter och livsmiljöer
Phratora vitellinae vuxna matar och lägger ägg på asp- och pilträd ( Salix ) , inklusive Populus tremula , Salix borealis , Salix myrsinifolia (även känd som Salix nigricans , och en närbesläktad pil Salix hegetschweileri ), Salix purpurea , Salix pentandra , Salix pentandra , Salix euxina (syn. S. fragilis ), Salix viminalis , Populus balsamifera och Populus nigra .
De kan finnas på andra värdar, inklusive sorter av Populus- arter, i plantager. Deras larver utvecklas på samma värdväxter som vuxna. Brassy pilbagge finns vanligtvis i fuktiga livsmiljöer, där deras värdväxter trivs. Dessa inkluderar myrar, skogar, häckrader och bäck- eller flodbankar.
Phratora vitellinae är exceptionell inom Phratora genom att den konsumerar Populus och salicylatrika pilar, vilket ger den ett relativt brett värdväxtsortiment. Dess breda diet tycks relatera till dess förmåga att binda värdväxtsalicin och relaterade föreningar för att producera en larvförsvarssekretion som mestadels består av salicylaldehyd härrörande från värdväxten.
Livshistoria
Urban (2006) beskrev levnadshistorien för en befolkning i Tjeckien i detalj, och hans artikel innehåller en bra genomgång av äldre studier av P vitellinaes naturhistoria och användning av värdväxter. Liksom andra Phratora -arter övervintrar vuxna P vitellinae under bark, inom barksprickor på träd som finns nära sommarvärdväxter, eller i lövströ. På våren, efter 8–10 månaders övervintring, sprids vuxna till värdväxter och konsumerar nytt blad i ungefär en vecka före parning, och om ytterligare en vecka lägger de sina ägg på undersidan av basallöven på basalskott. De lägger 200–500 ägg i små klor i upp till 8 veckor under växtsäsongen.
Efter 8–14 dagar kommer kläckningar från äggen och börjar livnära sig på värdväxten och bildar ofta en rad matande larver. Larver växer i cirka 8–20 dagar och genomgår två molts innan de når puppstadiet. Innan de förpuppas migrerar de till jorden nära värdväxter och bildar en puppkammare. De stannar i puppkammaren i cirka åtta dagar innan de dyker upp som nya vuxna. I Centraleuropa kan denna art uppleva flera generationer per växtsäsong (multivoltin), men den genomgår bara en generation per sommar i Norden eller på höga höjder.
Naturliga fiender
Vuxna kan konsumeras av rovinsekter eller fåglar, och de kan ge efter för infektion av svampen Beauveria bassiana eller nematoder. Ägg av P vitellinae konsumeras av syrphidflugan Parasyrphus nigritarsis och äts förmodligen av rovdjur och kvalster. Kanervo (1939) studerade ätbeteende hos nyckelpigabaggar och fann att vissa föredrar bladbaggars byte framför bladlöss. Han fann att Calvia quindecimguttata konsumerade P vitellinae- ägg. Rank et al (1998) observerade naturliga fiender till P vitellinae ägg och larver i östra Finland och fann att de vanligaste rovdjuren var P. nigritarsis , insekten Anthocorus nemorum och en spetsvinglarv ( Chrysopidae ). Rowell-Rahier (1984) observerade antokorida insekter, snörningslarver, spindlar och en otäck sågfluga Tenthredo olivacea som konsumerade larver på en ort i östra Frankrike. Buggen Rhacognathus punctatus konsumerar ägg, larver och vuxna skalbaggar. Larver parasiteras av Meigenia mutabilis , en tachinidfluga . Getingen Symmorphus bifasciatus livnär sig på larver av Phratora -arter, inklusive P. vitellinae . Vissa av dessa fiender verkar attraheras av bladbaggssekret.
Taxonomi
Klassificering av arter inom Phratora har undersökts genom att rekonstruera ett fylogenetiskt träd av evolutionära relationer mellan mestadels europeiska arter, vilket möjliggjorde en rekonstruktion av värdväxternas preferenser inom släktet. Phratora vitellinae är den närmast besläktade arten till utgruppen taxa, som är släktingar inom Chrysomelini -linjen inom underfamiljen Chrysomelinae . Nyare studier har inkluderat mitokondriella sekvenser från ytterligare nordamerikanska arter (jfr figur 2 i Canty et al. 2019), och de överensstämmer med positionen för P. vitellinae i fylogenin hos europeiska arter publicerade av Köpf et al. (1998). De flesta Phratora -arter är antingen specialiserade på pil eller poppel, medan P. vitellinae livnär sig på flera värdväxter i båda släktena, och en tolkning av detta mönster är att det finns en evolutionär trend mot större värdväxtspecialisering i Phratora . En annan möjlighet är att utvecklingen av sekvestrering av värdväxtsalicylater i skalbaggens defensiva sekret också tillät dem att metabolisera en mängd olika värdväxtkemikalier mer effektivt och fick dem att anta en bredare diet. En mer omfattande fylogeni som inkluderar nordamerikanska och asiatiska arter kan hjälpa till att skilja mellan dessa hypoteser.
Kemi för larvsekretion
Phratora vitellinae binder värdväxtsalicylater för att göra dess försvarssekret från larven. Detta är en unik härledd egenskap i släktet Phratora . De flesta Phratora -arter besitter den förfädande egenskapen att själva syntetisera iridoid monoterpenlarvs defensiva sekret (autogent), oberoende av värdväxtens sekundära kemi. Även om användningen av värdväxtföreningar för att framställa defensiva sekret från larver verkar vara det evolutionärt avancerade tillståndet för denna egenskap, har andra Phratora -arter (t.ex. P. laticollis ) redan prekursormekanismer för att transportera växtsekundära föreningar, som uppenbarligen modifierats ytterligare i P. vitellinae för att binda dessa föreningar.
Ekologiska experiment på användning av värdväxter
Som noterats ovan är P. vitellinae utbredd och vanlig och har en ovanlig mekanism för att metabolisera sekundära värdväxtföreningar för att göra sin egen defensiva sekretion. Forskare har varit intresserade av värdväxtkemi och hur det relaterar till potentiella värdars lämplighet för kosten av P. vitellinae i decennier. De har också studerat effekterna av dess värdhärledda defensiva utsöndring på naturliga fiender, och dessa studier har ofta koncentrerat sig på generalistiska rovdjur som är relativt lätta att använda i laboratorieutfodringsförsök. En sammanfattning av representativa värdväxt- och laboratoriepredatorstudier följer.
Rowell-Rahier (1984) publicerade kompletterande studier av fältobservationer av P. vitellinae på olika värdväxter i östra Frankrike och laboratorietester av P. vitellinae matningspreferenser. Hon fann att salicylatrika pilar och poppel gynnades framför de salicylatfattiga pilarna Salix caprea och Salix cinerea . Båda de salicylatfattiga arterna har täta hårstrån eller trikomer på undersidan av sina löv, vilket kan stöta bort P. vitellinae . Å andra sidan gynnas dessa värdar och används ofta av Phratora vulgatissima , vilket tyder på att skalbaggarna kan övervinna det potentiella fysiska försvaret av bladtrikomer.
Tahvanainen et al. (1985) publicerade en studie av värdväxtpreferenser bland inhemska och introducerade finska pilar som varierade i fenolglykosidkemi för fyra arter av bladbaggar som förekommer i Finland, inklusive P. vitellinae . De inhemska arterna inkluderade den salicylatrika Salix myrsinifolia och Salix pentandra och den salicylatfattiga Salix phylicifolia och Salix caprea och de introducerade arterna inkluderade Salix cv. aquatica , Salix dasyclados , Salix triandra och Salix viminalis . Sammantaget P. vitellinae pilarterna som var rika på salicylater framför de andra arterna, medan de andra bladbaggarna tenderade att gynna de salicylatfattiga pilarna. Forskarna ansåg att bladstrukturen var en mindre viktig egenskap för skalbaggen än värdlövens kemi. De noterade också att Salix pentandra var relativt osmaklig, möjligen för att den innehöll höga halter av en fenolglykosid som inte finns i de andra pilarna.
Denno et al. (1990) antog att värdväxtanvändningen av P. vitellinae skulle baseras på nivåer av salicylater i bladen och att högre predation från naturliga fiender på salicylatfattiga växter skulle generera ett selektionstryck som gynnar bladbaggars specialisering på pilar med högre salicylater. De utvärderade preferens och prestanda bland tre pilar: Salix dasyclados (salicylatrika, täta trikomer), Salix euxina (syn. S. fragilis ), (salicylatrika, glesa trikomer) och Salix viminalis (salicylatfattiga, täta trikomer) . De utvärderade också lämpligheten av dessa värdväxter för en annan skalbagge Galerucella lineola som inte använder värdväxtföreningar för att producera en larvförsvarssekretion. Deras resultat visade att P. vitellinae föredrog, presterade och överlevde bättre på S. euxina jämfört med de andra två värdarna, vilket tyder på att värdväxtsalicylater spelar en roll i dess värdpreferens men visar också att andra faktorer kan gynna P. vitellinae att undvika vissa salicylatrika växter.
Rank et al. (1998) fokuserade på värdpreferens och prestanda bland tre samtidigt förekommande finska pilarter som var bland de inhemska pilar som undersökts av Tahvanainen et al. (1985): salicylatrika Salix myrsinifolia och Salix pentandra och den salicylatfattiga Salix phylicifolia , och de mätte larvöverlevnad på alla tre värdarter i naturen i närvaro av naturliga rovdjur. Deras resultat visade att skalbaggarlarver kan utvecklas och överleva på alla tre pilarna, men vuxna föredrog starkt de salicylatrika pilarna framför Salix phylicifolia och larverna utvecklades snabbare på dem. Larver producerade den största mängden defensiv sekretion på Salix pentandra , som innehåller de högsta nivåerna av salicylater, men de utvecklades långsammare och överlevde sämre på S. pentandra än Salix myrsinifolia . Resultaten stödde resultaten av Kohlemainen et al (1995) som avslöjade att P. vitellinae stimuleras att födas av salicylater och extrakt av dem, men salicylater som finns i S. pentandra kan vara svårare för skalbaggarna att metabolisera.
Sammantaget tyder dessa studier på att värdpreferensen för P. vitellinae är baserad på värdväxternas kemi och att skalbaggar tenderar att specialisera sig på växter där de får värdväxtföreningar som finns i deras defensiva sekret från larver. Det är också anmärkningsvärt att P. vitellinae växer bra på ett bredare spektrum av värdar än vad som har observerats som värdväxter i fält och att andra faktorer påverkar dess prestanda på olika värdväxter.
Laboratoriestudier av biotiska effekter av larvförsvarssekretion
Tidiga studier av naturliga fiender till P. vitellinae och dess släktingar i laboratorium och fält utfördes av V. Kanervo i Finland. Hans arbete visade att olika insekter, skalbaggar och flugor attackerar och konsumerar skalbaggarlarver, inklusive flera arter med defensiva sekret som liknar P. vitellinae . Vissa nyckelpiga skalbaggar, inklusive Calvia quindecimguttata och Oenopia conglobata konsumerar bladbaggarlarver, medan andra bladlöss specialiserade nyckelpigor inte konsumerar dem.
Larvsekretionen från P. vitellinae innehåller salicylaldehyd, en irriterande flyktig förening som visade sig stöta bort myror i laboratoriet. I laboratorieförsök avstöts den otäcka sågflugan Tenthredo olivacea mer av utsöndringen av P. vitellinae om den tidigare hade exponerats för olika sekret producerade av Plagiodera versicolora -larverna, men det omvända var också sant, vilket tyder på att rovdjuret kunde övervinna båda typerna av försvarssekretion. Denno et al. (1990) fann att P. vitellinae -larver uppfödda på Salix viminalis med låg salicylhalt var mer känsliga för predation av larver av nyckelpigabaggen Adalia bipunctata än larver uppfödda på den salicylatrika Salix euxina . Betydelsen av detta resultat är något oklart eftersom A. bipunctata inte är känd som ett naturligt rovdjur av P. vitellinae, men det tyder på att salicylaldehyd-utsöndringen är avstötande för en generalistisk rovdjur. Palokangas och Neuvonen (1992) visade att den salicylaldehydbaserade utsöndringen av P. vitellinae var mer avvisande mot krabbaspindlar och vargspindlar än de autogena sekret som produceras av den björkmatande Phratora polaris , i överensstämmelse med mönster som observerats med A. bipunctata.
Rank et al. (1998) jämförde predationsframgång på den salicylatrika Salix myrsinifolia och den salicylatfattiga Salix phylicifolia för tre predatorer som har observerats när de lever på P. vitellinae- larver i naturen; insekterna Anthocorus nemorum och Rhacognathus punctatus samt svävflugan Parasyrphus nigritarsis . De hittade inga bevis för att någon av dessa rovdjur stöts bort av P. vitellinae -larvs försvarssekret, vilket tyder på att sekretet inte är effektivt mot många av de rovdjur som möter P. vitellinae i naturen. Efterföljande studier visade att P. nigritarsis -larver attraheras av , snarare än stöts bort av salicylaldehyd-utsöndringen. Dessa resultat stöder inte uppfattningen att användningen av salicylatrika värdväxter av P. vitellinae utvecklades eftersom de får fiendefritt utrymme på dessa växter. Snarare verkar det mer troligt att sekvestrering av värdväxtsalicylater för att göra salicyaldehyd kan ha gjort det möjligt för P. vitellinae att bredda sin dietbredd till att inkludera både Populus och pil ( Salix ) värdväxter. De antyder också att larvernas defensiva sekret har ytterligare funktioner förutom predationsavskräckning.
En möjlig funktion för larvsekretet som finns hos P. vitellinae och andra Phratora -arter är att det ger en signal till P. vitellinae -honor som lägger ägg om att den enskilda värdväxten redan är full av P. vitellinae -avkommor som härrör från ägg som lagts av honor som hade tidigare anlänt till samma värdanläggning. Sekretet kan minska konkurrensen mellan honor från samma art om lämpliga värdväxter, eller så kan det minska konkurrensen mellan olika skalbaggarter. Till stöd för denna hypotes visades det att sekret producerat av larver avskräcker äggläggning av honor. En annan möjlighet är att den flyktiga sekretionen minskar sannolikheten för infektion av patogena bakterier eller svampar, en hypotes som stöds av att visa att salicylaldehyd hämmar tillväxten av bakterier och svampen Beauveria bassiana .
Sammanfattningsvis kan larvernas defensiva utsöndring av P. vitellinae tjäna flera biologiska funktioner, och användningen av värdväxtkemikalier som källa för utsöndringen kan ha utvecklats som en mekanism för att bevara metabol energi, vilket förändrat de relativa kostnaderna kontra fördelarna med att producera en försvarssekretion.
Den mässingsbladbagge som skadedjur
Phratora- arter kan betraktas som skadedjur om deras befolkningstäthet ökar avsevärt i ( Salix Populus- och videplantager ). Metoder för att kontrollera P. vitellinae -populationer som skadar plantageträd inkluderar kemisk kontroll, modifieringar av habitat såsom översvämning av plantager för att minska antalet övervintrade vuxna eller puppor, förädling av resistenta växter eller generering av genetiskt modifierade stammar av växter som visar resistens mot insektsväxtätare.