Palaeoscolecid

Palaeoscolecida Tidsintervall:
Burgess Shale paleoscolecid Scathascolex minor . Bild från Smith (2015)
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Clade :	Cycloneuralia
Klass:	† Palaeoscolecida Conway Morris & Robinson, 1986
Familjer, släkten och arter ( sensu Harvey et al. 2010)
Se text

Paleoscoleciderna är en grupp utdöda ecdysozoiska maskar som liknar pansarpriapulider . De är kända från Nedre Kambrium till sena Silur ; de finns främst som disartikulerade skleriter, men finns också bevarade i många av de kambriska lagerstätten . De tar sitt namn från det typiska släktet Palaeoscolex . Andra släkten inkluderar Cricocosmia från den lägre kambriska Chengjiang-biotan .

Morfologi

Palaeoscolecids bär en ringformad stam prydd med cirkulära mönster av fosfatiska tesselplattor; en skiktad nagelband; och en bepansrad snabel. De är långa och smala och kan bli tiotals centimeter långa. Deras nagelband är annullerat, vanligtvis i kompletta ringar, men ibland delas ringarna eller omger bara en del av stammen. Varje ring är väsentligen identisk med sina grannar; den enda båldifferentieringen är framtill och baktill. Den främre delen är radiellt symmetrisk och består vanligtvis av en introvert, medan stammen är bilateralt symmetrisk. Den bakre är värd för terminalanus och ibland en eller två krokar. Det finns ingen karaktär som förenar paleoskoleciderna som en klad (de är sannolikt parafyletiska), och få individuella exemplar innehåller alla karakteristiska paleosolekida egenskaper.

Taxonomisk position

Palaeoscolecids är något utmanande att definiera och representerar förmodligen en parafyletisk gruppering. Deras mest aktuella systematiska diagnos refererar till deras annullerade maskliknande kroppsform, närvaron av rader (vanligtvis) av fosfatplattor och en rak tarm, med anus i slutet av djuret. Gruppen innehåller ett brett och kontinuerligt spektrum av morfologisk variation, vilket gör ytterligare uppdelning av gruppen svår; dessutom har icke-palaeoscolecid taxa troligen utvecklats från paleoscolecid-liknande förfäder, och det är därför svårt att avgränsa en enda clade som motsvarar det paleoscolecid konceptet.

De anses av vissa tillhöra Cycloneuralia, även om deras position inom denna grupp är olöst; de kan ligga med priapuliderna eller Nematomorpha . De har också beskrivits som en systergrupp till Ecdysozoa , även om när fler karaktärer beskrivs blir en position närmare priapuliderna mest trolig. Detta sagt, deras svalg har den sexfaldiga symmetrin som sannolikt karakteriserade den förfäders ecdysozoan, snarare än den femfaldiga symmetrin hos priapulaner. En nematomorf affinitet verkar vara en artefakt som är ett resultat av underprovtagning av den priapulida stamgruppen. Deras förhållande till Archaeopriapulida är oklart, och båda grupperna kan vara parafyletiska mot den andra.

En mer aktuell syn identifierar palaeoscolecids som en klass inklusive systertaxa till Panarthropoda, vilket lyfter fram likheter mellan de dorsala plattorna hos taxa som cricocosmiids och de hos lobopodier som Microdictyon .

Taxonomi

Eftersom paleoskolecider kan representera en klass snarare än en klad, visar det sig vara problematiskt att upprätta en formell taxonomi. Dessutom finns det två parallella taxonomier: en formtaxonomi för skleriter och en sann taxonomi för artikulerade fossiler. Den senaste holistiska studien av priapulider av Harvey et al. (2010) definierar en kärna av palaeoscolecids som kännetecknas av en nagelband som består av sammankopplade plattor av flera storlekar, och en lösare sammansättning (palaeoscolecids sensu lato ) inklusive andra obekräftade och palaeoscolecid-liknande former:

Palaeoscolecids sensu stricto

Ledade makrofossiler

• Palaeoscolex piscatorum (tidigt ordovicium)
• Palaeoscolex (= Mafangscolex ) sinensis (tidigt Kambrium, Kina)
• Sanxiascolex papillogyrus (tidig kambrium, Kina)
• Scathascolex minor (Burgess Shale, mitten av kambrium)
• Arrakiscolex aasei (Drumian, Cambrian; Marjum Formation, Utah)
• Sahascolex (tidig kambrium av Sibirien)
• Gamascolex (tidigt ordovicium, Tjeckien)
• Plasmuscolex (tidigt ordovicium, Tjeckien)
• ? Guanduscolex minor (tidig kambrium, Kina)
• ? Familj Chalazoscolecidae :
  • ? Chalazoscolex ( Sirius Passet ; fin struktur otydlig)
  • ? Xystoscolex (Sirius Passet; finstruktur otydlig)
• Wronascolex ? johanssoni (mitten av Kambrium, Skandinavien)
• Maotianshania ? sp. (sen tidig kambrium, Skandinavien)

Ledade mikrofossiler

(från avlagringar av Orsten-typ, bevarade i tre dimensioner)

Palaeoscolecidae från Australien

• Austroscolex Muller & Hinz 1993
• Corallioscolex Muller & Hinz 1993
• Euryscolex Muller & Hinz 1993*
• Hadimopanella Gedik 1977
• Kaloskolex Muller & Hinz 1993
• Milaculum Muller 1973
• Murrayscolex Muller & Hinz 1993
• Pantoioscolex Muller & Hinz 1993
• Rhomboscolex Muller & Hinz 1993
• Schistoscolex Muller & Hinz 1993
• Shergoldiscolex Muller & Hinz 1993
• Thoracoscolex Muller & Hinz 1993

Från Kina

• Houscolex Zhang & Pratt (Ordning och familj osäker)
• Hunanoscolex Duan & Dong
• Ornatoscolex Duan & Dong

Palaeoscolecids sensu lato

Andra långa och smala paleozoiska maskar som uppvisar en oföränderlig kroppsbredd hänvisas vanligen till paleoskoleciderna, även om de saknar den kutikulära strukturen som definierar gruppen; denna "Palaeoscolecid sensu lato" -grupp inkluderar Louisella , Cricocosmia , Tabelliscolex , Tylotites och andra. Maotianshania och, i förlängningen, familjen Maotianshaniidae, uteslöts från "Palaeoscolecids sensu stricto " av Harvey et al. (2010), men det har hävdats att medlemmar av denna familj uppvisar den nödvändiga kutikulära strukturen, om än diskret.

Status omöjlig att avgöra utifrån aktuellt material

Det är möjligt att Markuelia representerar en embryonal Palaeoscolecid.

Linnésk taxonomi

Beställning osäker

• Familj Chalazoscolecidae Conway Morris & Peel 2010

  Definieras av närvaron av släta, vikta och skleritbärande nagelbandsregioner

  • Chalazoscolex pharkus
  • Xystoscolex boreogyrus

Beställ Cricocosmida Han et al. 2007

Definieras av närvaron av en obepansrad hals mellan snabeln och bålen, och ett enda par bakre krokar.

• Familj Cricocosmiidae
  • Tabelliscolex :
    • Tabelliscolex hexagonus
    • Tabelliscolex maanshanensis
    • Tabelliscolex chengjiangensis
  • Cricocosmia :
    • Cricocosmia jinningensis
  • Houscolex
• Familj Maotianshaniidae
  • Maotianshania cylindrica Sun and Huo, 1987
• Familjen Palaeoscolecidae
  • Wronascolex

    Definieras av närvaron av Hadimopanella skleriter med tre till tio noder.

  • Palaeoscolex

    Definieras av närvaron av plattor av Milaculum -typ, dvs rektangulära med parallella rader av noder

  • Utahscolex Whitaker et al. 2020
  • Ashetscolex Muir et al 2014
  • Sanduscolex Muir et al 2014
• Familj Tylotitidae
  • Tylotites petiolaris Luo och Hu, 1999

Andra Palaeoscolecidae eller otilldelade

• Gamascolex Kraft & Mergl, 1989
• Guanduscolex minor Hu et al ., 2008
• Louisella pedunculata
• Palaeoscolex sinensis Hou & Sun 1988 (= Mafangscolex siniensis , Parapalaeoscolex sinensis )
• Paramaotianshania zijunia Hu et al 2012
• Wudingscolex sapushanensis Hu et al 2012

Mikrofossilt material

• Floraconformis Goñi et al. 2023
• Hadimopanella
• Kaimenella
• Milaculum
• Plasmuscolex Kraft & Mergl, 1989
• Protoscolex
• Sahascolex Ivantsov & Wrona, 2004
• Utahphospha
• Yunnanoscolex magnus Hu et al 2012

Släktnivå taxonomi

Palaeoscolex

Palaeoscolex har missbrukats som en papperskorg för paleoscolecid makrofossiler. Det senaste förslaget är att Palaeoscolex endast ska inkludera taxa med skleriter av Milaculum -typ, som hos typarten P. piscatorum . Som sådana P. ratcliffei och P. huainanensis inte inkluderas i Palaeoscolex .

Wronascolex

Ursprungligen beskrev från Sibirien, bör Wronascolex nu anses omfatta alla taxa med Hadimopanella sclerites som har 3–10 noder i en enda cirkel, kanske inklusive Yunnanoscolex .

Guanduscolex, Wudingscolex

Även om dessa släkten har skleriter som liknar Hadimopanella knappologicum , förblir de giltiga släkten.

Mafangscolex

Detta släkte har enkla skleriter med en enda (liten men framträdande) nod i mitten, så den kan separeras från Palaeoscolex (om inte denna enkelhet är tafonomisk). Dess introverta har en sexfaldig symmetri, medan dess snabel har quincuncially arrangerade tänder som liknar de hos andra kambriska ekdysozoiska maskar.

Utahscolex

Ursprungligen beskrevs från Spence Shale i Utah, Utahscolex har fyra tvärgående ringar av plattor per ring, arrangerade som två "band" av dubbla rader av plattor åtskilda av en central naken zon. Ibland delar en rad i två rader (för upp till 6 rader per ring). Tallrikarna är cirkulära och oornamenterade. Blodplättar och mikroplattor saknas.