Noteringens lag

Listings lag , uppkallad efter den tyske matematikern Johann Benedict Listing (1808–1882), beskriver den tredimensionella orienteringen av ögat och dess rotationsaxlar . Listnings lag har visat sig hålla när huvudet är stillastående och upprätt och blicken riktas mot avlägsna mål, dvs när ögonen antingen fixerar sig, gör sackader eller jagar rörliga visuella mål.

Listing's law (ofta förkortad L1) har generaliserats för att ge den binokulära förlängningen av Listing's law (ofta förkortad L2) som också täcker vergens .

Definition

Listings lag säger att ögat inte uppnår alla möjliga 3D-orienteringar och att istället alla uppnådda ögonorienteringar kan nås genom att man börjar från en specifik "primär" referensorientering och sedan roterar kring en axel som ligger inom planet vinkelrät mot den primära orienteringens blickriktning (siktlinje/synaxel). Detta plan kallas Listing's plane .

Det kan visas att Listings lag innebär att om vi utgår från valfri vald ögonorientering kan alla uppnådda ögonorienteringar nås genom att utgå från denna orientering och sedan rotera kring en axel som ligger inom ett specifikt plan som är associerat med denna valda orientering . (Endast för den primära referensorienteringen är blickriktningen ortogonal mot dess tillhörande plan.)

Listningens lag kan härledas utan att börja med ortogonalitetsantagandet. Om man antar att alla uppnådda ögonorienteringar kan nås från någon vald ögonorientering och sedan rotera kring en axel som ligger inom något specifikt plan, så är förekomsten av en unik primär orientering med en ortogonal Listnings plan säkerställd.

Uttrycket av Listings lag kan förenklas genom att skapa ett koordinatsystem där origo är primärposition, de vertikala och horisontella rotationsaxlarna är inriktade i Listings plan och den tredje (torsions)axeln är ortogonal mot Listings plan. I detta koordinatsystem säger Listings lag helt enkelt att torsionskomponenten för ögonorientering hålls på noll. (Observera att detta inte är samma beskrivning av okulär vridning som rotation runt siktlinjen: medan rörelser som börjar eller slutar i den primära positionen verkligen kan utföras utan någon rotation kring siktlinjen, är detta inte fallet för godtyckliga rörelser.) Listningens lag kan också formuleras i en koordinatfri form med hjälp av geometrisk algebra .

Listningens lag är det specifika förverkligandet av den mer allmänna "Donders"-lagen, som säger att för varje enskild blickriktning är ögats 3D-spatiala orientering unik och oberoende av hur ögat nådde den blickriktningen (tidigare blickriktningar / ögonorientering / temporal rörelser).

Syfte

Det har förts en betydande debatt i över ett sekel om syftet med noteringens lag primärt är motoriskt eller perceptuellt. Vissa moderna neuroforskare -som har tenderat att betona optimering av flera variabler- anser att Listings lag är den bästa kompromissen mellan motoriska faktorer (t.ex. att ta kortast möjliga rotationsväg) och visuella faktorer (se nedan för detaljer).

Vanliga missuppfattningar

  1. Det antas ofta att den primära positionen är i det mekaniska centrumet av ögats rörelseområde. Primär position kan endast bestämmas genom att mäta Listings plan. Direkta mätningar visar att placeringen av primär position (och därmed orienteringen av Listings plan) varierar mellan försökspersoner. Primär position är vanligtvis nära mitten, men den kan vridas något uppåt eller nedåt, åt vänster eller höger.
  2. Det missförstås ofta att Listings lag säger att ögat endast roterar kring axlar i Listings plan. Detta är felaktigt. Listings plan ger endast ögats orientering i förhållande till primärposition, uttryckt som en rotationsvinkel kring någon axel i Listings plan (normalt med hjälp av högerhandsregeln, där man böjer fingrarna på höger hand i rotationsriktningen och tummen pekar sedan i rotationsvektorns riktning). Detta är inte samma sak som axlarna som ögat faktiskt roterar kring; Faktum är att Listings lag kräver att rotationsaxeln för de flesta sackader ligger utanför Listings plan, mer specifikt ligger rotationsaxeln i Listings plan endast om rörelsen startar eller slutar vid den primära positionen eller om det är en förlängning av en sådan rörelse .

Rotationsaxlarna förknippade med Listings lag är endast i Listings plan för rörelser som går mot eller bort från primärposition. För alla andra ögonrörelser mot eller bort från någon icke-primär position måste ögat rotera kring en rotationsaxel som lutar ut från Listings plan. Sådana axlar ligger i ett specifikt plan associerat med denna icke-primära position. Detta plans normala ligger halvvägs mellan den primära blickriktningen och blickriktningen för denna icke-primära position. Detta kallas "halvvinkelregeln". (Denna komplikation är en av de svåraste aspekterna av Listings lag att förstå, men den följer direkt av de icke-kommutativa lagarna för fysisk rotation, som specificerar att en rotation följt av en andra rotation inte ger samma resultat som dessa samma rotationer utförs i omvänd ordning.)

Ändringar och överträdelser

Listans lag följs inte när ögonen motroterar under huvudrotation för att bibehålla blickstabilitet, antingen på grund av den vestibulo-okulära reflexen (VOR) eller den optokinetiska reflexen . Här roterar ögat helt enkelt ungefär samma axel som huvudet (vilket till och med kan vara en ren vridningsrotation). Detta resulterar i allmänhet i långsamma rörelser som driver ögat vridbart ut ur Listings plan. Men när huvudet översätts utan att rotera, förblir blickriktningen stabil men Listings lag bibehålls fortfarande.

Listningens lag består men antar en vridningsförspänning när huvudet hålls i en lutad ställning och ögonen rullar mot varandra, och när huvudet hålls stadigt uppåt eller nedåt lutar Listings plan något i motsatt riktning. [ förtydligande behövs ]

När större "blicksackader" åtföljs av en huvudrörelse, kan Listings lag inte upprätthållas konstant eftersom VOR-rörelser sker under eller mot slutet av rörelsesekvensen. I det här fallet tar saccader på torsionskomponenter som är lika och motsatta de kommande torsionsrörelserna så att Listings lag övergående överträds, men ögat hamnar på noll vridning i slutet.

Listans lag gäller inte under sömnen.

Noteringens lag gäller under fixering, sackader och smidig jakt. Vidare har Listings lag generaliserats till den binokulära förlängningen av Listings lag som gäller även under vergens.

Kikarförlängning

Medan Listings lag endast gäller för ögon som fixerar en avlägsen punkt (vid optisk oändlighet), har den utökats till att även omfatta vergens . Av denna kikare förlängning av Listings lag följer att vergens kan leda till en förändring av cykltorsion. Listans plan för de två ögonen lutar utåt, mitt emot ögonen [ förtydligande behövs ] när de konvergerar mot ett nära mål. Under konvergens finns det en relativ excyklorsion på upgaze och en relativ incyklotorsion på downgaze.

Form och tjocklek

Vissa små fysiologiska avvikelser från Listings regel beskrivs vanligtvis i termer av "formen" och "tjockleken" på Listings plan:

  • "formen" anger hur långt det verkligen är ett (platt) plan eller mer allmänt en något krökt yta, och
  • "tjockleken" anger hur långt ögonrörelserna faktiskt ligger exakt inom planet (eller ytan) eller kan ligga bara något bredvid det.

Visuella konsekvenser

Eftersom Listings lag och dess varianter bestämmer orienteringen av ögat/ögonen för en viss blickriktning, bestämmer den därför det rumsliga mönstret för visuell stimulering på näthinnan/näthinnan. Till exempel, eftersom Listings lag definierar vridning som noll kring en huvudfixerad axel, resulterar detta i "falska vridningsvinklar" kring siktlinjen när ögat är i tertiära (sned) positioner, vilket hjärnan måste kompensera för när man tolkar visuell bild. Torsion är inte bra för binokulärt seende eftersom det komplicerar det redan svåra problemet med att matcha bilder från de två ögonen för stereopsis (djupseende). Den kikare versionen av Listings lag anses vara den bästa kompromissen för att förenkla detta problem, även om det inte helt befriar det visuella systemet från behovet av att känna till aktuell ögonorientering.

Fysiologi

På 1990-talet diskuterades det mycket om Listings lag är ett neuralt eller mekaniskt fenomen. Den samlade bevisningen tyder dock på att båda faktorerna spelar en roll i implementeringen av olika aspekter av noteringslagen.

Ögonens horisontella recti-muskler bidrar bara till horisontell ögonrotation och position, men de vertikala recti- och snedmusklerna har var och en ungefär lika vertikala och vridande åtgärder (i Listings plankoordinater). För att hålla ögonpositionen i Listings plan måste det alltså finnas en balans mellan aktiveringen mellan dessa muskler så att vridningen avbryts till noll.

Ögonmusklerna kan också bidra till Listings lag genom att ha positionsberoende dragriktningar under rörelse, dvs detta kan vara mekanismen som implementerar regeln om 'halvvinkel' som beskrivs ovan .

Högre blickkontrollcenter i frontal cortex och superior colliculus sysslar bara med att peka blicken i rätt riktning och verkar inte vara involverade i 3D-ögonkontroll eller implementeringen av Listings lag. Men hjärnstammens retikulära formationscentra som kontrollerar vertikal ögonposition (den interstitella kärnan i Cajal; INC) och saccade-hastighet (den rostrala interstitiella kärnan i den mediala longitudinella fasciculus; riMLF) är lika involverade i vridningskontroll, var och en är indelad i populationer av neuroner som styr riktningar som liknar de vertikala och torsionsdragande ögonmusklerna. Dessa neurala koordinatsystem verkar dock vara i linje med Listings plan på ett sätt som förmodligen förenklar Listings lag: positiv och negativ vridningskontroll balanseras över hjärnstammens mittlinje så att lika aktivering producerar positioner och rörelser i Listings plan. Således behövs vridningskontroll endast för rörelser mot eller bort från Listings plan. Det är dock fortfarande oklart hur 2D-aktivitet i de högre blickcentra resulterar i rätt mönster av 3D-aktivitet i hjärnstammen. Hjärnstammens premotoriska centra (INC, riMLF, etc.) projicerar mot motoneuronerna för ögonmusklerna, som kodar positioner och förskjutningar av ögonen samtidigt som "halvvinkelregeln" överlåts till själva ögonens mekanik (se ovan). Lillhjärnan spelar också en roll för att korrigera avvikelser från Listings plan.

Patologi

Skador på någon av fysiologin som beskrivs ovan kan störa Listings lag och därmed ha negativa effekter för synen. Störningar i ögonmusklerna (som skelning ) orsakar ofta torsionsförskjutningar i ögonpositionen som är särskilt besvärliga när de skiljer sig åt mellan de två ögonen, eftersom den resulterande cyklodispariteten kan leda till cyklodisplopi (dubbelseende på grund av relativ vridning) och kan förhindra binokulär sammansmältning . Skador på det vestibulära systemet och hjärnstammens retikulära formationscentra för 3D-ögonkontroll kan orsaka vridningsförskjutningar och/eller vridningsrörelser i ögonen som allvarligt stör synen. Degeneration av cerebellum gör att vridkontrollen blir "slarvig". Liknande effekter uppstår vid alkoholkonsumtion.

Inverkan av skelningsoperation på listans plan för de två ögonen är inte helt klarlagd. I en studie visade patienternas ögon större överensstämmelse med Listings regel efter operationen, men den relativa orienteringen av Listings plan för de två ögonen hade förändrats.

Mått

Orienteringen av Listings plan (motsvarande platsen för den primära positionen) för en individ kan mätas med hjälp av skleralspolar . Det kan också mätas med en synoptometer.

Alternativt kan det mätas med eyetracking (se även Eye tracking på ISS för ett exempel).

Upptäckt och historia

Listings lag fick sitt namn efter den tyske matematikern Johann Benedict Listing (1808–1882). (Det är inte klart hur Listing härledde denna idé.) Listings lag bekräftades först experimentellt av 1800-talets polymath Hermann von Helmholtz , som jämförde visuella efterbilder vid olika ögonpositioner med förutsägelser som härrörde från Listings lag och fann att de matchade. Listings lag mättes först direkt, med användning av 3D-ögonspolar på 1980-talet av Ferman, Collewijn och kollegor. I slutet av 1980-talet var Tweed och Vilis de första som direkt mätte och visualiserade Listings plan, och bidrog också till förståelsen av lagarna för rotationskinematik som ligger till grund för Listings lag. Sedan dess har många utredare använt liknande teknik för att testa olika aspekter av Listings lag. Demer och Miller har kämpat för ögonmusklernas roll, medan Crawford och kollegor utarbetade flera av de neurala mekanismer som beskrivs ovan under de senaste två decennierna.

Vidare läsning

externa länkar

  • Vad är listans lag? , Schor Lab, University of California i Berkeley (med en grafisk illustration av Listings lag)
Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Listing%27s_law&oldid=1132093156 "