Naegleria

Naegleria (formes) en.png
Naegleria
Olika stadier av Naegleria fowleri
Vetenskaplig klassificering
Provins: Percolozoa
Klass: Heterolobosea
Beställa: Schizopyrenida
Familj: Vahlkampfiidae
Släkte: Naegleria

Naegleria / n ɛ ˈ ɡ l ɪər i ə / är ett fritt levande amöbor protistsläkte som består av 47 beskrivna arter som ofta finns i varma vattenmiljöer såväl som i markmiljöer över hela världen. Den har tre livscykelformer: amöbostadiet, cystastadiet och flagellationsstadiet och har rutinmässigt studerats för att det är lätt att byta från amöbostadiet till flagellationsstadiet. Naegleria - släktena blev kända när Naegleria fowleri , en mänsklig patogen stam och det orsakande medlet för primär amoebisk meningoencefalit (PAM), upptäcktes 1965. De flesta arter i släktet är dock icke-patogena.

Etymologi

Släktet Naegleria är uppkallat efter den tyske protozoologen Kurt Nägler.

Historia

1899 upptäckte Franz Schardinger en amöba som hade förmågan att förvandlas till ett flagellerat stadium. Han döpte organismen till Amoeba gruberi , som senare ändrades till släktet Naegleria 1912 av Alexeieff. Före 1970 användes släktet i allmänhet som en modellorganism för att studera förändringarna från amöboid till flagellerade stadier. Men det fick mycket mer uppmärksamhet när en mänsklig patogen art ( Naegleria fowleri ) upptäcktes i Australien 1965 och beskrevs 1970.

Habitat och ekologi

Naegleria finns över hela världen i typiskt aeroba varma vattenmiljöer (sötvatten som sjöar och floder) och jordmiljöer. Som ett typiskt fritt levande släkte, livnär sig det på bakterier och kan bibehållas på en diet av gramnegativa bakterier. Den äter via fagocytos. De få arter som är patogena verkar vara karakteristiskt termofila och föredrar varmare temperaturer som kylvatten från kärnkraftverk. En art, Naegleria fowleri , kan vara en opportunistisk patogen hos människor där om den kommer in i näshålan kan den resa till hjärnan och frossa i luktlökarnas vävnader först, och sedan gå över till att konsumera resten av hjärnan, med början i hjärnhinnan. .

Beskrivning av organism

Morfologi/anatomi

Naegleria är frilevande amöbor, med vissa stammar som opportunistiska patogener. Celler varierar från 10-25 um beroende på vilket livsstadium de för närvarande befinner sig i. Arter klassificeras inte morfologiskt längre utan har historiskt sett varit efter flagellform. Nya arter definieras ofta av ribosomala DNA-sekvenser. Den encelliga organismens cytoplasma har distinkta separationer av en ektoplasma (yttre) och endoplasma (inre). Som en mitokondriat, aerob organism har den många mitokondrier i endoplasman. Endoplasman innehåller också ribosomer, matvakuoler, kontraktila filament/vakuoler och protoplasmatiska filament. Noterbart Golgi inte är synligt identifierbar även om uttryck av Golgi-associerat maskineri har identifierats. Den har en kärna med en framträdande kärna.

Livscyklar

Naegleria har 3 olika livscykelstadier: amöbor, cysta och flagellat.

Amöbastadiet är matningsstadiet och har trubbiga pseudopodier (lobopodia) som ger cellen en övergripande oregelbunden men ändå generellt cylindrisk form. Den totala storleken är vanligtvis runt 10–20 um i detta skede. Pseudopodierna är aktinbaserade förlängningar av kroppen och bildas i oregelbundna områden i cellen. Rörelse sker i detta skede genom att förlänga pseudopodien, och med det cytoplasmatiska inre innehållet följer därefter. Som utfodringsstadiet för organismen används pseudopodier också för att uppsluka byten, såsom bakterier. Detta är också det stadium som organismen tillbringar mest tid i, och även den reproduktiva fasen. Reproduktion sker här genom binär klyvning och den kan reproducera sig var 1,6:e timme på en bakteriediet. Reproduktiv division involverar promitos, eller intranukleär mitos, som inte inträffar vid nedbrytning av kärnhöljet. Sexuell reproduktion har inte observerats i detta släkte men generna för meios finns i genomet.

Cystastadiet är ett dubbelväggigt sfäriskt stadium. Den dubbla väggen består av en tjock endocysta och en tunn endocysta. Cystan innehåller vanligtvis 2-8 porer (ofta beroende på art) och bildas när förhållandena blir ogynnsamma, som att bo i icke optimal temperatur. Cystor är gynnsamma eftersom de är naturligt resistenta mot miljöpåverkan. När ogynnsamma förhållanden återställs till det normala, kan organismen fly cystan genom porerna i sin amöbiska form. Det har observerats att cystor bildas hos alla utom en art där förmågan att bilda en cysta hämmas av en bakterieparasit.

Flagellatstadiet består av två flageller som induceras genom de novo sammansättning av ett primärt mikrotubulicytoskelett från ett tidigare aktinbaserat cytoskelett (från amöboformen). Mikrotubulusskelettet är framträdande tillsammans med utvecklingen av basala kroppar. Hela flagellstrukturen består av 200 proteiner. Delning av organismen sker inte i detta livsstadium, även om två arter har visat sig dela sig som ett undantag. Det finns ingen cytostom (matningsspår) närvarande som tyder på att utfodring sker primärt i amöbostadiet via fagocytos. Det finns en enda kärna som är nära flagellarroten. Det flagellerade stadiet påträffas vanligtvis när släktet behöver flytta till en mer önskvärd plats, vilket ofta påträffas när förhållandena inte är optimala. Därför är detta flagellerade stadium övergående och organismen återgår vanligtvis till amöboidformen inom en timme, med omvandlingen som tar cirka 100 minuter. Återgången till den amöbiska formen kan induceras av förändringar i jonkoncentrationen i vattnet den finns i (såsom att placera den i destillerat vatten); under vilken transformation cellen demonterar sina mikrotubuli . Noterbart har fem arter aldrig observerats i detta flagellatlivsstadium.

Genetik

Genomet av Naegleria gruberi har sekvenserats och består av ett 41 Mb kärngenom med 15 727 proteinkodande gener. Den har en 33% GC-halt och 57,8% av genomet kodar med cirka 36% bestående av introner. Detta antyder ett medelvärde på cirka 0,7 introner per gen. Det finns minst 12 kromosomer närvarande. Cirka 1 % av generna har homologi med bakteriegener vilket tyder på att lateral genöverföring kan ha inträffat någon gång. Genomet innehåller också särskilt de gener som krävs för Golgi men det saknas synbart. Även om det endast ses som asexuella, finns meiotiska gener också närvarande.

Jämfört med andra protister har Naegleria också en större uppsättning mitokondriella gener med cirka 50 kb mitokondriegenom. Det mitokondriella genomet kodar tydligt för aerob andning vilket ses genom dess förmåga att utföra oxidativ fosforylering och använda syre som en terminal elektronacceptor. Anmärkningsvärt nog kodar organismens genom också för en utarbetad anaerob metabolism såsom fosforylering på substratnivå och en förmåga att använda fumarat som den terminala elektronacceptorn. Detta anaeroba system antas användas i lätt anoxiska leriga miljöer under cystas livsstadium.

Släktet Naeglerias ribosomala DNA (rDNA) består av en extrakromosomal plasmid varav cirka 4000 finns i varje cell. Jämförelse av 5.8S rDNA är det nuvarande sättet att molekylärt klassificera nya arter. Arter kan också särskiljas genom deras interna transkriberade spacers typ 2 (ITS2) sekvenser.

Praktisk betydelse

En art av Naegleria är känd för att vara en potentiell patogen för människor - Naegleria fowleri . Det är vanligtvis fritt liv, men är en termofil parasit om den stöter på rätt värd. Förutom att den finns i sötvatten, kan den också hittas i varmt vatten i industrianläggningar, såväl som dåligt klorerade simbassänger. Det kommer in genom näsan på värden (som vanligtvis befinns vara i kontakt genom varmt vatten såsom kylvatten för termiska kärnkraftverk), och fäster till luktepitelet där det går till hjärnan genom rörelse (pseudopodia). Där förstör den neuroner och orsakar primär amöbisk meningoencefalit (PAM), en mycket sällsynt men ändå dödlig sjukdom. PAM visar symtom som liknar bakteriell meningit. N. fowleri är en av fyra kända fritt levande amöbor som hittats i samband med mänskliga sjukdomar. Slutresultatet är nästan alltid döden, även hos friska människor. N. fowleri har utsöndrade proteaser, fosfolipaser och porbildande peptider som är kännetecken för en patogen process.

Två andra arter, Naegleria austerealiensis och Naegleria italica har visat sig orsaka sjukdom hos försöksdjur. De har observerats orsaka infektioner i centrala nervsystemet (CNS) hos djur som möss, råttor, ekorrar, marsvin, får, såväl som gälar hos fiskar.

En annan praktisk betydelse för släktet är att det är omfattande studerat för dess omvandling från amöbofasen till flagellstadiet, vilket kan vara svårt att framkalla i andra släkten. Omvandlingen från flagellat till amöbostadium kan induceras av förändringar i jonkoncentration, såsom att placera organismen i destillerat vatten vilket gör den till en utmärkt modellorganism för att göra det.

Lista över arter (eller lägre taxonomiska enheter)

47 arter av Naegleria har beskrivits. Dessa inkluderar:

  • Naegleria americana
  • Naegleria andersoni
  • Naegleria angularis
  • Naegleria antarctica
  • Naegleria arctica
  • Naegleria australiensis
  • Naegleria byersi
  • Naegleria canariensis
  • Naegleria carteri
  • Naegleria chilensis
  • Naegleria clarki
  • Naegleria dobsoni
  • Naegleria dunnebackei
  • Naegleria endoi
  • Naegleria fowleri
  • Naegleria fultoni
  • Naegleria galeacystis
  • Naegleria gallica
  • Naegleria gruberi
  • Naegleria indonesiensis
  • Naegleria italica
  • Naegleria jadini
  • Naegleria jamiesoni
  • Naegleria johanseni
  • Naegleria laresi
  • Naegleria lovaniensis
  • Naegleria martinezi
  • Naegleria mexicana
  • Naegleria minor
  • Naegleria morganensis
  • Naegleria neoantarctica
  • Naegleria neochilensis
  • Naegleria neodobsoni
  • Naegleria neopolaris
  • Naegleria niuginensis
  • Naegleria pagei
  • Naegleria paradobsoni
  • Naegleria peruana
  • Naegleria philippinensis
  • Naegleria polaris
  • Naegleria pringsheimi
  • Naegleria pussardi
  • Naegleria robinsoni
  • Naegleria schusteri
  • Naegleria spitzbergeniensis
  • Naegleria sturti
  • Naegleria tenerifensis
  • Naegleria tihangensis

Vidare läsning

externa länkar