N400 (neurovetenskap)

N400 är en komponent i tidslåsta EEG- signaler som kallas händelserelaterade potentialer ( ERP ). Det är en negativ avböjning som når en topp runt 400 millisekunder efter stimulansstart, även om den kan sträcka sig från 250-500 ms, och är vanligtvis maximal över centroparietalelektrodplatser . N400 är en del av det normala hjärnans svar på ord och andra meningsfulla (eller potentiellt meningsfulla) stimuli, inklusive visuella och auditiva ord, teckenspråkstecken , bilder , ansikten , miljöljud och lukter.

Historia

N400 upptäcktes först av Marta Kutas och Steven Hillyard 1980. De genomförde det första experimentet och tittade på svaret på oväntade ord i lästa meningar , och förväntade sig att framkalla en P300 -komponent. P300 hade tidigare visat sig framkallas av oväntade stimuli. Kutas och Hillyard använde därför meningar med onormala slut (dvs. jag tar kaffe med grädde och hund ), och förväntade sig att se en P300 till de oväntade meningens sista ord. Men istället för att framkalla en stor positivitet, framkallade dessa avvikande slut en stor negativitet, i förhållande till meningarna med förväntade slut (dvs. Han lämnade tillbaka boken till biblioteket ) I samma tidning bekräftade de att negativiteten inte bara orsakades av någon oväntad händelse i slutet av en mening, eftersom ett semantiskt förväntat men fysiskt oväntat ord (dvs. Hon tog på sig sina högklackade SKOR ) framkallade en P300 istället för negativitet i N400-fönstret. Denna upptäckt visade att N400 är relaterad till semantisk bearbetning och inte bara är ett svar på oväntade ord.

Komponentegenskaper

N400 kännetecknas av ett distinkt mönster av elektrisk aktivitet som kan observeras i hårbotten. Som namnet indikerar toppar denna vågform runt 400 ms efter stimulansstart, med negativitet som kan observeras i tidsfönstret som sträcker sig från 250-500 ms. Denna latens (fördröjning mellan stimulans och svar) är mycket stabil över uppgifter – lite annat än ålder påverkar tidpunkten för dess topp. N400 är en negativ komponent, i förhållande till referenselektroder placerade på mastoidprocesserna (benkammen bakom örat), och i förhållande till en 100 ms pre-stimulus baslinje. Dess amplitud kan variera från -5 till 5 mikrovolt . Det är dock viktigt att notera att i studier som använder N400 som ett beroende mått, är den relativa amplituden för vågformen jämfört med ett annat experimentellt tillstånd ("N400-effekten") viktigare än dess absoluta amplitud. Själva N400 är inte alltid negativ – den är bara en mer negativ avböjning än den sett till andra förhållanden. Dess fördelning är maximal över centroparietalelektrodplatser och är något större över huvudets vänstra sida för visuella ord, även om fördelningen kan ändras något beroende på stimulansen.

Huvudparadigm

Ett typiskt experiment utformat för att studera N400 kommer vanligtvis att involvera visuell presentation av ord, antingen i menings- eller listsammanhang. I ett typiskt visuellt N400-experiment, till exempel, kommer försökspersonerna att sitta framför en datorskärm medan orden presenteras en efter en på en central skärmplats. Stimuli måste presenteras centralt eftersom ögonrörelser kommer att generera stora mängder elektriskt brus som kommer att maskera den relativt lilla N400-komponenten. Försökspersoner kommer ofta att få en beteendeuppgift (t.ex. fatta ett ord-/ickeordsbeslut, svara på en förståelsefråga, svara på en minnesprob ), antingen efter varje stimulans eller med längre intervall, för att säkerställa att försökspersonerna är uppmärksamma. Observera dock att tydliga svar från försökspersonen inte krävs för att framkalla N400 - passivt tittande stimuli kommer fortfarande att framkalla detta svar.

Ett exempel på en experimentell uppgift som används för att studera N400 är ett primingparadigm . Ämnen visas en lista med ord där ett huvudord antingen är associativt relaterat till ett målord (t.ex. bi och honung), semantiskt relaterat (t.ex. socker och honung) eller en direkt upprepning (t.ex. honung och honung). N400-amplituden sett till målordet (honung) kommer att reduceras vid upprepning på grund av semantisk priming. Mängden reduktion i amplitud kan användas för att mäta graden av släktskap mellan orden.

En annan mycket använd experimentell uppgift som används för att studera N400 är meningsläsning . I den här typen av studier presenteras meningar för försökspersoner centralt, ett ord i taget, tills meningen är klar. Alternativt kan försökspersoner lyssna på en mening som naturligt auditivt tal. Återigen kan försökspersoner bli ombedda att svara på förståelsefrågor med jämna mellanrum under experimentet, även om detta inte är nödvändigt. Experimentörer kan välja att manipulera olika språkliga egenskaper hos meningarna, inklusive kontextuella begränsningar eller cloze-sannolikheten för meningens sista ord (se nedan för en definition av cloze-sannolikhet) för att observera hur dessa förändringar påverkar vågformens amplitud.

Som tidigare nämnts ses N400-svaret på alla meningsfulla, eller potentiellt meningsfulla, stimuli. Som sådan kan ett brett spektrum av paradigm användas för att studera det. Experiment som involverar presentation av talade ord, akronymer, bilder inbäddade i slutet av meningar, musik, ord relaterade till aktuellt sammanhang eller orientering och videor av händelser i verkliga ord, har alla använts för att studera N400, bara för att nämna några.

Funktionell känslighet

Omfattande forskning har utförts för att bättre förstå vilka typer av experimentella manipulationer som gör och inte påverkar N400. Allmänna resultat diskuteras nedan.

Faktorer som påverkar N400-amplituden

Frekvensen av ett ords användning är känt för att påverka amplituden för N400. Eftersom allt annat är konstant, framkallar mycket frekventa ord minskade N400s jämfört med sällsynta ord. Som tidigare nämnts reduceras N400-amplituden också genom upprepning, så att ett ords andra presentation uppvisar ett mer positivt svar när det upprepas i sammanhanget. Dessa fynd tyder på att när ett ord är mycket frekvent eller nyligen har dykt upp i ett sammanhang, underlättar det den semantiska bearbetningen som indexeras av N400, vilket minskar dess amplitud.

N400-amplituden är också känslig för ett ords ortografiska grannskapsstorlek, eller hur många andra ord som skiljer sig från det med endast en bokstav (t.ex. boot och boat ). Ord med stora kvarter (som har många andra fysiskt liknande objekt) framkallar större N400-amplituder än ord med små kvarter. Detta fynd gäller även för pseudoord, eller uttalbara bokstavssträngar som inte är riktiga ord (t.ex. flom), som i sig inte är meningsfulla utan ser ut som ord. Detta har tagits som bevis på att N400 återspeglar allmän aktivering i förståelsenätverket, så att ett objekt som ser ut som många ord (oavsett om det i sig är ett ord) delvis aktiverar representationerna av ord som ser likadana ut, vilket ger en mer negativ N400.

N400 är känslig för priming : med andra ord, dess amplitud reduceras när ett målord föregås av ett ord som är semantiskt, morfologiskt eller ortografiskt relaterat till det.

I ett meningssammanhang är en viktig bestämningsfaktor för N400-amplituden som framkallas av ett ord dess sannolikhet för cloze. Cloze-sannolikhet definieras som sannolikheten för att målordet slutför just den meningsramen. Kutas och Hillyard (1984) fann att ett ords N400-amplitud har ett nästan omvänt linjärt samband med dess sannolikhet för cloze. Det vill säga, när ett ord blir mindre förväntat i sammanhanget, ökas dess N400-amplitud i förhållande till fler förväntade ord. Ord som är inkongruenta med ett sammanhang (och därmed har en cloze-sannolikhet på 0) framkallar också stora N400-amplituder (även om amplituden för N400 för inkongruenta ord också moduleras av cloze-sannolikheten för det kongruenta ordet som skulle ha förväntats i dess plats Relaterat reduceras N400-amplituden som framkallas av ord i öppen klass (dvs. substantiv, verb, adjektiv och adverb) för ord som förekommer senare i en mening jämfört med tidigare ord. Sammantaget tyder dessa fynd på att när det tidigare sammanhanget byggs upp upp, vilket gör det lättare att bearbeta kommande ord som passar in i det sammanhanget, vilket minskar N400-amplituden de framkallar.

Faktorer som inte påverkar N400-amplituden

Medan N400 är större än oväntade objekt i slutet av en mening, påverkas dess amplitud i allmänhet opåverkad av negation som gör att det sista ordet är osant och därmed onormalt. Till exempel, i meningen En sparv är en byggnad är N400-svaret på att bygga mer negativt än N400-svaret på fågeln i meningen En sparv är en fågel . I det här fallet byggnad en lägre sannolikhet för cloze, och därför förväntas det mindre än fågel . Men om negation läggs till båda meningarna i form av ordet inte (dvs. en sparv är inte en byggnad och en sparv är inte en fågel ), kommer N400-amplituden till byggnad fortfarande att vara mer negativ än den som ses för fågel . Detta tyder på att N400 svarar på förhållandet mellan ord i sammanhanget, men att den inte nödvändigtvis är känslig för meningens sanningsvärde . Nyare forskning har dock visat att N400 ibland kan moduleras av kvantifierare eller adjektiv som tjänar negationsliknande syften, eller genom pragmatiskt licensierad negation.

Dessutom framkallar inte grammatiska överträdelser ett stort N400-svar. Snarare visar dessa typer av kränkningar en stor positivitet från cirka 500-1000 ms efter stimulans debut, känd som P600 .

Faktorer som påverkar N400-latens

Ett slående särdrag hos N400 är den allmänna invariansen av dess maximala latens. Även om många olika experimentella manipulationer påverkar amplituden hos N400, är ​​det få faktorer (åldrande och sjukdomstillstånd och språkkunskaper är sällsynta exempel) som ändrar den tid det tar för N400-komponenten att nå en toppamplitud.

Källor

Även om lokalisering av de neurala generatorerna av en ERP-signal är svår på grund av spridningen av ström från källan till sensorerna, kan flera tekniker användas för att tillhandahålla konvergerande bevis om möjliga neurala källor. Använda metoder som inspelningar direkt från hjärnans yta eller från elektroder implanterade i hjärnan, bevis från hjärnskadade patienter och magnetoencefalografiska (MEG) inspelningar (som mäter magnetisk aktivitet i hårbotten associerad med den elektriska signalen som mäts av ERP), den vänstra tinningloben har lyfts fram som en viktig källa för N400, med ytterligare bidrag från den högra tinningloben . Mer generellt framkallas dock aktivitet i ett brett nätverk av hjärnområden i N400-tidsfönstret, vilket tyder på en högt distribuerad neural källa.

Teorier

Det finns fortfarande mycket debatt om exakt vilken typ av neurala och förståelseprocesser som N400 indexerar. Vissa forskare tror att de underliggande processerna som återspeglas i N400 inträffar efter att en stimulans har upptäckts. Till exempel tror Brown och Hagoort (1993) att N400 inträffar sent i bearbetningsflödet och återspeglar integreringen av ett ords betydelse i det föregående sammanhanget (se Kutas & Federmeier, 2011, för en diskussion). Denna redogörelse har dock inte förklarat varför föremål som i sig inte har någon betydelse (t.ex. pseudoord utan definierade associationer) också framkallar N400. Andra forskare tror att N400 inträffar mycket tidigare, innan ord känns igen, och representerar ortografisk eller fonologisk analys.

Nyare konton hävdar att N400 representerar ett bredare utbud av processer som indexerar åtkomst till semantiskt minne . Enligt denna redogörelse representerar det bindningen av information som erhålls från stimulansinmatning med representationer från kort- och långtidsminnet ( som nyligen kontext och tillgång till ett ords betydelse i långtidsminnet) som arbetar tillsammans för att skapa mening från informationen tillgängliga i det aktuella sammanhanget (Federmeier & Laszlo, 2009; se Kutas & Federmeier, 2011).

Ett annat konto är att N400 återspeglar förutsägelsefel eller överraskning. Ordbaserad överraskning var en stark prediktor för N400-amplitud i en ERP-korpus. Dessutom använder kopplingsmodeller prediktionsfel för inlärning och språklig anpassning, och dessa modeller kan förklara flera N400/P600-resultat i termer av prediktionsfelspridning för inlärning.

Det kan också vara så att N400 återspeglar en kombination av dessa eller andra faktorer. Nieuwland et al. (2019) hävdar att N400 faktiskt består av två underkomponenter, med förutsägbarhet som påverkar den tidiga delen av N400 (200-500 ms efter stimulans debut) och rimligheten som påverkar den senare (350-650 ms efter stimulans debut). Detta tyder på att N400 återspeglar både tillgång till semantiskt minne (som är känsligt för förutsägelse) och semantisk integration (känslig för rimlighet).

När forskningen inom elektrofysiologi fortsätter att utvecklas kommer dessa teorier sannolikt att förfinas för att inkludera en fullständig redogörelse för precis vad N400 representerar.

Se även

  1. ^ a b c    Kutas M, Federmeier KD (december 2000). "Elektrofysiologi avslöjar semantiskt minnesanvändning i språkförståelse". Trender inom kognitionsvetenskap . 4 (12): 463–470. doi : 10.1016/s1364-6613(00)01560-6 . PMID 11115760 . S2CID 51425 .
  2. ^ a b c d e f g    Kutas M, Federmeier KD (2011). "Trettio år och ännu mer: hitta mening i N400-komponenten av den händelserelaterade hjärnpotentialen (ERP)" . Årlig översyn av psykologi . 62 : 621-647. doi : 10.1146/annurev.psych.093008.131123 . PMC 4052444 . PMID 20809790 .
  3. ^ (Se Kutas & Federmeier, 2009, för recension)
  4. ^   Kutas M, Hillyard SA (januari 1980). "Läser meningslösa meningar: hjärnpotentialer reflekterar semantisk inkongruens". Vetenskap . 207 (4427): 203–205. Bibcode : 1980Sci...207..203K . doi : 10.1126/science.7350657 . PMID 7350657 .
  5. ^   Van Petten C, Coulson S, Rubin S, Plante E, Parks M (mars 1999). "Tidsförlopp för ordidentifiering och semantisk integration i talat språk". Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition . 25 (2): 394–417. doi : 10.1037/0278-7393.25.2.394 . PMID 10093207 .
  6. ^    Laszlo S, Federmeier KD (maj 2008). "Ta hänsyn till PS, köer och PXQ: enhetlighet i semantisk bearbetning över flera stimulustyper" . Psykofysiologi . 45 (3): 458–466. doi : 10.1111/j.1469-8986.2007.00636.x . PMC 2704151 . PMID 18221447 .
  7. ^    Federmeier KD, Kutas M (januari 2001). "Mening och modalitet: påverkan av sammanhang, semantisk minnesorganisation och perceptuell förutsägbarhet på bildbehandling". Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition . 27 (1): 202–224. CiteSeerX 10.1.1.423.6663 . doi : 10.1037/0278-7393.27.1.202 . PMID 11204098 .
  8. ^     Daltrozzo J, Schön D (oktober 2009). "Konceptuell bearbetning i musik som avslöjas av N400-effekter på ord och musikaliska mål". Journal of Cognitive Neuroscience . 21 (10): 1882–1892. CiteSeerX 10.1.1.372.401 . doi : 10.1162/jocn.2009.21113 . PMID 18823240 . S2CID 10848425 .
  9. ^    Hajra SG, Liu CC, Song X, Fickling SD, Cheung TP, D'Arcy RC (februari 2019). "Få tillgång till kunskap om 'här och nu': en ny teknik för att fånga elektromagnetiska markörer för orienteringsbehandling". Journal of Neural Engineering . 16 (1): 016008. doi : 10.1088/1741-2552/aae91e . PMID 30507557 . S2CID 54578462 .
  10. ^   Sitnikova T, Kuperberg G, Holcomb PJ (januari 2003). "Semantisk integration i videor av verkliga händelser: en elektrofysiologisk undersökning". Psykofysiologi . 40 (1): 160–164. doi : 10.1111/1469-8986.00016 . PMID 12751813 .
  11. ^ a b   Van Petten C, Kutas M (juli 1990). "Interaktioner mellan meningskontext och ordfrekvens i händelserelaterade hjärnpotentialer" . Minne & kognition . 18 (4): 380–393. doi : 10.3758/bf03197127 . PMID 2381317 .
  12. ^     Petten CV, Kutas M, Kluender R, Mitchiner M, McIsaac H (1991). "Fraktionering av ordet repetitionseffekt med händelserelaterade potentialer". Journal of Cognitive Neuroscience . 3 (2): 131–150. CiteSeerX 10.1.1.423.6971 . doi : 10.1162/jocn.1991.3.2.131 . PMID 23972089 . S2CID 3037689 .
  13. ^     Holcomb PJ, Grainger J, O'Rourke T (augusti 2002). "En elektrofysiologisk studie av effekterna av ortografisk grannskapsstorlek på tryckt orduppfattning". Journal of Cognitive Neuroscience . 14 (6): 938–950. CiteSeerX 10.1.1.466.2444 . doi : 10.1162/089892902760191153 . PMID 12191460 . S2CID 17067137 .
  14. ^    Kutas M, Hillyard SA (1984). "Hjärnpotentialer under läsning speglar ordförväntning och semantisk association". Naturen . 307 (5947): 161–163. Bibcode : 1984Natur.307..161K . doi : 10.1038/307161a0 . PMID 6690995 . S2CID 4358007 .
  15. ^    Borovsky A, Kutas M, Elman J (augusti 2010). "Lära sig att använda ord: händelserelaterade potentialer index engångskontextuell ordinlärning" . Kognition . 116 (2): 289–296. doi : 10.1016/j.cognition.2010.05.004 . PMC 2904319 . PMID 20621846 .
  16. ^    Fischler I, Bloom PA, Childers DG, Roucos SE, Perry NW (juli 1983). "Hjärnpotentialer relaterade till stadier av meningsverifiering". Psykofysiologi . 20 (4): 400–409. doi : 10.1111/j.1469-8986.1983.tb00920.x . PMID 6356204 . S2CID 7217328 .
  17. ^    Urbach TP, Kutas M (augusti 2010). "Kvantifierare kvantifierar mer eller mindre online: ERP-bevis för partiell inkrementell tolkning" . Tidskrift för minne och språk . 63 (2): 158–179. doi : 10.1016/j.jml.2010.03.008 . PMC 2902883 . PMID 20640044 .
  18. ^    Nieuwland MS, Kuperberg GR (december 2008). "När sanningen inte är för svår att hantera: en händelserelaterad potentiell studie om negationens pragmatik" . Psykologisk vetenskap . 19 (12): 1213–1218. doi : 10.1111/j.1467-9280.2008.02226.x . PMC 3225068 . PMID 19121125 .
  19. ^ Federmeier, KD och Laszlo, S. (2009). Tid för mening: Elektrofysiologi ger insikter i dynamiken i representation och bearbetning i semantiskt minne [ död länk ] . I BH Ross (Red.), Psychology of Learning and Motivation, Volym 51 (s. 1-44). Burlington: Academic Press.
  20. ^ Haan, H., Streb, J., Bien, S., & Ro, F. (2000). Rekonstruktioner av den semantiska N400-effekten: Användning av en generaliserad miniminormmodell med olika begränsningar (L1 och L2 Norm), 192, 178–192.
  21. ^    Van Petten C, Luka BJ (juni 2006). "Neural lokalisering av semantiska sammanhangseffekter i elektromagnetiska och hemodynamiska studier" . Hjärna och språk . 97 (3): 279–293. doi : 10.1016/j.bandl.2005.11.003 . PMID 16343606 . S2CID 46181 .
  22. ^   Diakon D, Dynowska A, Ritter W, Grose-Fifer J (januari 2004). "Repetition och semantisk priming av nonord: implikationer för teorier om N400 och ordigenkänning". Psykofysiologi . 41 (1): 60–74. doi : 10.1111/1469-8986.00120 . PMID 14693001 .
  23. ^   Frank SL, Otten LJ, Galli G, Vigliocco G (januari 2015). "ERP-svaret på mängden information som förmedlas av ord i meningar" . Hjärna och språk . 140 : 1–11. doi : 10.1016/j.bandl.2014.10.006 . PMID 25461915 .
  24. ^    Fitz H, Chang F (juni 2019). "Språk-ERP återspeglar inlärning genom spridning av prediktionsfel". Kognitiv psykologi . 111 : 15–52. doi : 10.1016/j.cogpsych.2019.03.002 . hdl : 21.11116/0000-0003-474F-6 . PMID 30921626 . S2CID 85501792 .
  25. ^    Nieuwland MS, Barr DJ, Bartolozzi F, Busch-Moreno S, Darley E, Donaldson DI, et al. (februari 2020). "Dissocierbara effekter av förutsägelse och integration under språkförståelse: bevis från en storskalig studie med hjälp av hjärnpotentialer" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biologiska vetenskaper . 375 (1791): 20180522. doi : 10.1098/rstb.2018.0522 . PMC 6939355 . PMID 31840593 .

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=N400_(neuroscience)&oldid=1119029335 "