Myxococcus xanthus

Myxococcus xanthus
Vetenskaplig klassificering
Domän:	Bakterie
Provins:	Myxococcota
Klass:	Myxococcia
Beställa:	Myxococcales
Familj:	Myxococcaceae
Släkte:	Myxococcus
Arter:	M. xanthus
Binomialt namn
	Myxococcus xanthus; Beebe 1941

Myxococcus xanthus är en gramnegativ , stavformad art av myxobakterier som uppvisar olika former av självorganiserande beteende som svar på miljösignaler. Under normala förhållanden med riklig mat existerar den som en rovdjur , saprofytisk biofilm av en art som kallas en svärm . Under svältförhållanden genomgår den en multicellulär utvecklingscykel.

Kolonitillväxt

En svärm av M. xanthus är ett distribuerat system som innehåller miljontals bakterier som kommunicerar sinsemellan på ett icke-centraliserat sätt. Enkla mönster av samarbetsbeteende bland medlemmarna i kolonin kombineras för att generera komplexa gruppbeteenden i en process som kallas " stigmergi ". Till exempel, tendensen för en cell att glida när den är i direkt kontakt med en annan resulterar i att kolonin bildar svärmar som kallas " vargflockar" som kan vara upp till flera centimeter breda. Detta beteende är fördelaktigt för medlemmarna i svärmen, eftersom det ökar koncentrationen av extracellulära matsmältningsenzymer som utsöndras av bakterierna, vilket underlättar rovdjursmatning. M. xanthus livnär sig på död biomassa från ett brett spektrum av bakterier och vissa svampar, särskiljer levande från döda celler och orsakar celldöd och lysis vid behov.

Under stressiga förhållanden genomgår bakterierna en process där cirka 100 000 individuella celler samlas för att bilda en struktur som kallas fruktkroppen under loppet av flera timmar. På insidan av fruktkroppen differentierar de stavformade cellerna till sfäriska, tjockväggiga sporer . De genomgår förändringar i syntesen av nya proteiner , såväl som förändringar i cellväggen , som parallellt med de morfologiska förändringarna. Under dessa aggregationer rör sig täta åsar av celler i krusningar, som växer och avtar under 5 timmar.

Motilitet

Social motilitet leder till en rumslig fördelning av celler med många kluster och få isolerade enstaka celler.

En viktig del av M. xanthus beteende är dess förmåga att röra sig på en fast yta genom en mekanism som kallas "glidning". Gliding Motility är en rörelsemetod som möjliggör rörelse, utan hjälp av flageller, på en fast yta. Glidande Motilitet kallas även A-motilitet (äventyrlig). I A-motilitet rör sig enstaka celler, vilket resulterar i en fördelning med många enstaka celler. M. xanthus har förmågan att använda en andra typ av motilitet. Denna motilitet kallas social motilitet, enstaka celler rör sig inte, utan celler som är nära varandra rör sig. Detta leder till en rumslig fördelning av celler med många kluster och få isolerade enstaka celler. Denna motilitet beror på närvaron av typ IV pili och olika polysackarider.

Mer än 37 gener är involverade i A-motilitetssystemet, som består av flera motoriska element som är arrangerade längs hela cellkroppen. Varje motoriskt element verkar vara lokaliserat till det periplasmatiska utrymmet och är bundet till peptidoglykanskiktet. Motorerna antas röra sig på spiralformade cytoskelettfilament. Glidkraften som genereras av dessa motorer är kopplad till vidhäftningsställen som rör sig fritt i det yttre membranet och som ger en specifik kontakt med underlaget, möjligen med hjälp av extracellulärt polysackaridslem.

S-motilitet kan representera en variation av ryckmotilitet , eftersom den förmedlas av förlängning och tillbakadragning av typ IV pili som sträcker sig genom den ledande cellpolen. Generna i S-motilitetssystemet verkar vara homologer av gener involverade i biosyntesen, sammansättningen och funktionen av ryckmotilitet i andra bakterier.

Celldifferentiering, fruktbildning och sporbildning

I närvaro av bytesdjur (här E. coli), organiserar sig M. xanthus- celler i periodiska band av vandringsvågor, kallade krusningar (vänster sida). I områden utan bytesdjur är M. xanthus- celler under näringsstress och som ett resultat självorganiseras de till höstacksformade, sporfyllda strukturer som kallas fruktkroppar (höger sida, gula högar).

Som svar på svält utvecklar myxobakterier artspecifika flercelliga fruktkroppar. Utgående från en enhetlig svärm av celler, en del aggregeras till fruktkroppar, medan andra celler förblir i ett vegetativt tillstånd. De celler som deltar i bildandet av fruktkroppen förvandlas från stavar till sfäriska, värmebeständiga myxosporer, medan de perifera cellerna förblir stavformade. Även om den inte är lika tolerant mot extrema miljöer som Bacillus endospores , gör myxosporernas relativa motståndskraft mot uttorkning och frysning det möjligt för myxobakterier att överleva säsongsmässigt hårda miljöer. När en näringskälla återigen blir tillgänglig gror myxosporerna och tappar sina sporhöljen för att dyka upp i stavformade vegetativa celler. Den synkroniserade groningen av tusentals myxosporer från en enda fruktkropp gör det möjligt för medlemmarna i den nya kolonin av myxobakterier att omedelbart delta i kooperativ utfodring. M. xanthus- celler kan också differentiera till miljöresistenta sporer på ett svältoberoende sätt. Denna process, känd som kemiskt inducerad sporulering, utlöses av närvaron av glycerol och andra kemiska föreningar i höga koncentrationer. De biologiska konsekvenserna av denna sporuleringsprocess har varit kontroversiella i årtionden på grund av att det är osannolikt att hitta så höga koncentrationer av kemiska inducerare i sin naturliga miljö. Upptäckten att den svampdödande föreningen ambruticin fungerar som en potent naturlig inducerare vid koncentrationer som förväntas finnas i jord, tyder på att kemiskt inducerad sporbildning är resultatet av konkurrens och kommunikation med den ambruticinproducerande myxobakterien Sorangium cellulosum .

Intercellulär kommunikation

Det är mycket troligt att celler kommunicerar under processen med fruktbildning och sporbildning, eftersom en grupp celler som svälter tillsammans bildar myxosporer inuti fruktkroppar. Intercellulär signal verkar vara nödvändig för att säkerställa att sporulering sker på rätt plats och vid rätt tidpunkt. Forskning stödjer förekomsten av en extracellulär signal, A-faktor, som är nödvändig för utvecklingsgenuttryck och för utveckling av en komplett fruktkropp.

Förmåga att avlyssna

Det har visat sig att en svärm av M. xanthus kan avlyssna de extracellulära signaler som produceras av bakterierna den förgriper sig på, vilket leder till förändringar i svärmbeteendet som ökar dess effektivitet som rovdjur. Detta möjliggör en mycket adaptiv fysiologi som sannolikt kommer att ha bidragit till den nästan allestädes närvarande distributionen av myxobakterierna.

Betydelse i forskning

Myxobakteriernas komplexa livscykler gör dem till mycket attraktiva modeller för studier av genreglering såväl som cell till cell-interaktioner. M. xanthus egenskaper gör det mycket lätt att studera, och därför viktigt att forska. Det finns laboratoriestammar av M. xanthus som kan växa plankton i shakerkultur, så att de är lätta att odla i stora antal. Verktygen för klassisk och molekylär genetik är relativt välutvecklade i M. xanthus .

Även om fruktkropparna hos M. xanthus är relativt primitiva jämfört med, säg, de utarbetade strukturerna som produceras av Stigmatella aurantiaca och andra myxobakterier, är den stora majoriteten av gener som är kända för att vara involverade i utvecklingen bevarade över arter. För att få agarkulturer av M. xanthus att växa till fruktkroppar kan man helt enkelt plätera bakterierna på svältmedium. Vidare är det möjligt att artificiellt inducera produktionen av myxosporer utan mellanliggande bildning av fruktkroppar, genom att tillsätta föreningar såsom glycerol eller olika metaboliter till mediet. På så sätt kan olika stadier i utvecklingscykeln experimentellt isoleras.

Genomet av M. xanthus har sekvenserats fullständigt. Storleken på dess genom kan återspegla komplexiteten i dess livscykel. Vid 9,14 megabas hade den det största kända prokaryota genomet fram till sekvenseringen av Sorangium cellulosum (12,3 Mb), som också är en myxobakterie.

Utvecklingsfusk

ofta bland M. xanthus . Så länge mutanter inte är alltför vanliga, om de inte kan utföra den gruppnyttiga funktionen att producera sporer, kommer de fortfarande att dra nytta av befolkningen som helhet. Forskning har visat att 4 olika typer av M. xanthus- mutanter visade former av fusk under utvecklingen, genom att vara överrepresenterade bland sporer i förhållande till deras initiala frekvens i blandningen.

Evolution

År 2003 raderade två forskare, Velicer och Yu, vissa delar av M. xanthus- genomet, vilket gjorde att det inte kunde svärma effektivt på mjuk agar . Individer klonades och fick utvecklas. Efter en period på 64 veckor hade två av de utvecklande populationerna börjat svärma utåt nästan lika effektivt som normala vildtypskolonier . Mönstren för svärmen skilde sig dock mycket från vildtypsbakteriernas. Detta antydde att de hade utvecklat ett nytt sätt att röra sig, och Velicer och Yu bekräftade detta genom att visa att de nya populationerna inte hade återfått förmågan att göra pili, vilket gör att vildtypsbakterier kan svärma. Denna studie behandlade frågor om utvecklingen av samarbete mellan individer som hade plågat forskare i flera år.

Mycket lite är känt om de evolutionära mekanismerna som finns i M. xanthus . Det har dock upptäckts att det kan etablera ett generalistiskt rovdjursförhållande med olika byten, bland vilka är Escherichia coli . I detta förhållande mellan rovdjur och bytesdjur observeras en parallell utveckling av båda arterna genom genomiska och fenotypiska modifieringar, vilket ger i efterföljande generationer en bättre anpassning av en av arterna som motverkas av utvecklingen av den andra, enligt en känd samevolutionär modell. Röda drottningens hypotes . De evolutionära mekanismerna som finns i M. xanthus som producerar denna parallella evolution är dock fortfarande okända.

Stammar

Myxococcus xanthus DK 1622
Myxococcus xanthus DZ2
Myxococcus xanthus DZF1
Myxococcus xanthus NewJersey2
Myxococcus xanthus DSM16526 ^T

Jämförelser av hela genomet har visat att M. virescens är samma art som M. xanthus . M. virescens beskrevs första gången 1892, så har företräde.

externa länkar

videoklipp