Leucauge mariana
|
|
| Leucauge mariana | |
|---|---|
| En sidovy av en mogen Leucauge mariana- spindel i navet på hennes ungefär horisontella nät | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Subfylum: | Chelicerata |
| Klass: | Arachnida |
| Beställa: | Araneae |
| Infraordning: | Araneomorphae |
| Familj: | Tetragnathidae |
| Släkte: | Leucauge |
| Arter: |
L. mariana
|
| Binomialt namn | |
|
Leucauge mariana Taczanowski, 1881
|
|
Leucauge mariana är en långkäkad orbvävarspindel, infödd i Centralamerika och Sydamerika . Dess webbbyggande och sexuella beteende har studerats omfattande. Hanar utför flera typer av uppvaktningsbeteende för att få kvinnor att para sig och använda sina spermier.
En särskilt ovanlig egenskap hos sex hos L. mariana är bildandet av parningspluggar under parning. Dessa massor blockerar ibland åtkomsten av efterföljande hanar till honans könsorgan och kan förhindra parningar. Till skillnad från andra arter L. mariana parningspluggen från material som både honan och hanen bidrar med; hanen ensam kan inte göra en fungerande plugg. De flesta parningspluggar hos andra djur ses vanligtvis som en manlig taktik som används för att öka sina chanser till faderskap, utan att honan deltar. Kvinnors deltagande i att skapa en parningsplugg, och hennes förmodade nytta av dem, har lett till flera studier av sexuellt urval på L. marianas sexuella beteende .
En andra speciell egenskap hos L. mariana är det möjliga sambandet mellan de oförminskade beteendeförmågan hos de små spindelungarna som först nyligen har dykt upp ur äggsäcken; designmodifieringar av spindelns nervsystem (större relativ hjärnstorlek och minskad neuronstorlek) resulterar i att den har ett liknande uppskattat antal neuroner som hos vuxna. Detta kan förklara bristen på beteendemässiga brister i vävkonstruktionen hos spindelungarna jämfört med vuxna.
Beskrivning
Sidorna och den ventrala ytan av buken har en komplex uppsättning gröna, gula, svarta, vita och röda markeringar; bukens ryggyta är däremot silvervit med mörka streck. Benen är mestadels gröna. Rovdjur och bytesdjur som tittar på spindeln från ovan medan den vilar vid navet av dess mer eller mindre horisontella nät skulle se de komplexa färgmönstren på dess bukyta; dessa färger kan hjälpa till att kamouflera spindeln. Å andra sidan skulle rovdjur och bytesdjur som tittar upp på spindeln underifrån se det silvervita mönstret, som också kan ge kamouflage mot moln och den ljusa himlen. De röda markeringarna kan också fungera som en varning för eventuella rovdjur, eftersom L. mariana avger en svag motbjudande lukt som kan kännas när en spindel hålls i fingrarna mycket nära näsan.
En tidig instar spiderling har en relativt stor hjärna som förskjuter andra organ i sin cephalothorax, och även fyller en utåtgående utbuktning i den nedre väggen av cephalothorax. Denna utbuktning försvinner gradvis när spindlar växer till sin vuxna storlek. Även om den absoluta storleken på hjärnan i ett tidigt stadium av L. mariana är mycket mindre än hos en vuxen, resulterar den större relativa storleken på dess hjärna och den kraftiga minskningen av diametrarna på dess nervceller till att spindlar och vuxna har liknande antal neuroner ; denna likhet kan vara relaterad till bristen på beteendemässiga brister i vävkonstruktionens beteende när spindlar jämförs med vuxna.
Taxonomi
L. mariana tillhör familjen Tetragnathidae , även känd som långkäkade orbvävare. De första Leucauge -exemplaren upptäcktes av Charles Darwin 1832 nära floden Guandu (Rio de Janeiro) och släktet beskrevs ursprungligen av Adam White 1841. Släktet revideras för närvarande, eftersom typexemplaret av släktet gick förlorat och Leucauge blev därefter ett "dumpningssläkte" för arter med oklar affinitet. Flera aspekter av det sexuella beteendet, inklusive sexuell kannibalism av kvinnan, frekvensen av parningspluggbildning och korrelationer mellan manligt beteende med pluggbildning skilde sig åt i jämförelser av exemplar av L. mariana från Costa Rica med andra från Colombia ; det är alltså inte säkert att de är samma art. Arten namngavs av Taczanowski 1881.
Livsmiljö
Leucauge mariana spindlar finns från Mexiko till Argentina . I Valle Central i Costa Rica är spindlarna mycket vanliga bland ogräs i tidig sekundär tillväxt och längs trädbevuxna bäckar. Innan människans ankomst växte sekundär vegetation av denna sort nära floder, jordskred och trädfallsluckor. Befolkningstätheterna i Costa Rica är mycket större sent under regnperioden och början av den tidiga torrperioden, men mogna individer är närvarande året runt. Hanar finns ofta på antingen mogna honans nät eller på näten av näst sista honor.
Livscykel och reproduktion
Fältfångade hanar och honor kan leva i en vecka eller längre i fångenskap utan extra mat om de hålls i en fuktig miljö. Mogna honor i fält har observerats leva flera veckor. Man tror att honor lägger flera kläm , men detta har inte bekräftats i naturen. I Mexiko lade honorna ägg på skyddade platser (t.ex. under löv) i lövkullen.
Parning
L. mariana har specifika pre-kopulatoriska och post-kopulatoriska ritualer. Hanar kan inte tvinga honor att para sig eftersom honan måste gripa och hålla hanens chelicerae i sina och sedan böja buken mot hanen innan könsorganskontakt kan inträffa. Honor är också i allmänhet större än män. Hanar väntar ofta i nätet av en näst sista kvinnlig spindel för att hon ska smälta till mognad. Mycket snart efter att honan kommit ut ur sin gamla nagelband , parar sig hanen med henne. Man-hane slagsmål förekommer på nätet av både mogna och näst sista honor. Efter preliminära hot genom att rycka på nätet sprider män sina framben när de kommer ihop, förmodligen mäter de varandras storlek. Större hanar jagar bort mindre rivaler från nätet; om de två hanarna är jämnt matchade i storlek, grabbar de kort innan en av dem går. Vanligtvis klipper vinnaren linjen som förloraren lämnar efter sig och bryter därmed kontakten med honans nät.
Interaktioner mellan kvinnor och män
Uppvaktning
Hanen Leucauge mariana använder flera metoder för att uppvakta honan. Dessa inkluderar ryck, gungning, buken som guppar, gnidningar i magen, knackande och knackande linjer och knackande på honan. Dessa beteenden upprepas ofta om honan inte svarar på hanen genom att vända sig mot honom och inta en mottaglig hållning som inkluderar att vända sig något nedåt, upprepade gånger öppna och stänga hennes chelicerae och slutligen böja buken uppåt. Honan ignorerar ibland manligt uppvaktningsbeteende, och hanen lämnar så småningom om han inte accepteras.
Kopulation
Cheliceral claspning inträffar precis innan parningen börjar. Honorna sprider sina chelicerae och öppnar sina huggtänder när hanen närmar sig, stänger sedan sina huggtänder för att spänna fast det basala segmentet av hanens chelicerae; hennes chelicerae hakar på avsatser på detta segment av hanens chelicera; hanens huggtänder förblir stängda. Chelicerae förblir spända under hela kopulationen och honan kan avbryta kopulationen genom att bryta av spännet. Under parning utförde män knackningar på benen, bubbande buken och gungande beteenden - samma beteende som ses i pre-kopulatoriska sekvenser. Hanen utför också skurar av rytmiska benknuffar med frambenen (I-II) mot honans framben. Utbrott av manlig knuffning inträffade när den basala hemtodocha i palpen blåstes upp. Genital koppling inträffade när hanen sträckte ut en av sina pedipalper för att få kontakt med honans buk och försökte föra in den i hennes epigynum . Hanens palpala insättningar var av två typer: långa insättningar varade i ungefär en minut; korta insättningar i storleksordningen en sekund. Långa insättningar förekom oftare under de tidiga stadierna av kopulationen, men ordningen varierade. Korta insättningar skedde i skurar, där varje insättning varade en sekund eller två. Korta insättningar förekom oftare mot slutet av kopulationen, men ordningen varierade. Efter en skur av korta inläggningar drog hanen tillbaka sin palp och sträckte sedan ut sin andra palp för att komma i kontakt med honans könsorgan. Långa insättningar observerades mer när en hane parade sig med en jungfru hona; de var sällsynta i parningar med icke-jungfru honor. I vissa försök att införa hanens palp inte ordentligt i kontakt med epigynum ("flubs"). Under insättningar blåses uppblåsbara säckar i pedipalpen (hematodokerna) upp och töms, vilket troligen låser palpen till honans epigynum och flyttar spetsen av hanens embolus (spermieöverföringsorganet) djupare in i honan. Det finns flera uppblåsnings- och tömningscykler under varje lång insättning, medan det bara finns en enda uppblåsning och deflation under varje kort insättning. Insemination sker tidigt under parning när spermierna överförs av embolus till kammare I i honans sperma . Spermier dekapseras sedan och rör sig gradvis djupare in i honan, in i kammare II och III.
Mate pluggning
Avsättning av en parningsplugg beror på både hanen och honan i L. mariana . Ämnen som krävs för att para pluggar kommer från både hanar och honor. Hanar avsätter en klibbig, tandkrämsliknande vit substans på kvinnlig epigynum vid korta insättningar, men det fastnar ofta på hanens palp och tas bort vid insättningar. För en passande pluggform måste honan tillsätta en vätska som kombineras med hanens material för att skapa en massa med slät yta som, när den stelnar, fäster tätt mot epigynum och blockerar ingången till inseminationskanalen. Bildandet av parande pluggar är förmodligen ett resultat av sexuellt urval. Matchande pluggar tas ibland bort av en efterföljande hane med sin ledningskrok, men vissa hanar misslyckades i försöken att ta bort dem. Hypoteser för att förklara proppbildning inkluderar att skydda hanens spermier från utspädning av spermier från efterföljande kompisar (en fördel för hanen), och att låta honan kontrollera vilken hane som parar sig med henne som ska få hennes avkomma.
Post-kopulation
Sexuell kannibalism observerades i colombianska L. mariana mycket oftare än i costaricanska L. mariana . Minskade frekvenser av hematodokala uppblåsningar (och minskat spermieantal) korrelerade positivt med ökad möjlighet för kvinnan att försöka kannibalisera hanen. Kvinnlig kannibalism inträffade bara när hanen försökte para sig. Kvinnors val av sexuellt framgångsrika män var associerat med inblandad styrka av cheliceral klämning, varaktigheten av palpal insättning och spermieantal (mätt genom hematodokala inflationshastigheter).
Omparning
Kvinnliga L. mariana spindlar parar sig ofta med mer än en hane, och egenskaperna hos honans första partner påverkar sannolikheten att hon accepterar eller avvisar uppvaktning från efterföljande hanar. Om hanen under den första parningen gjorde färre korta insättningar och ett högre antal flubs, var det mer sannolikt att honan accepterade parning med en andra partner. Eftersom en majoritet av spermieöverföringen sker under långa insättningar, kan minskat antal korta insättningar inte påverka antalet spermier.
Socialt beteende
Leucauge mariana spindlar är i allmänhet ensamma spindlar under större delen av året. Under den torra säsongen bildar dock vuxna ibland sammansättningar där deras klotbanor är byggda på delade härvor av stödsilkessträngar.
Vuxen socialitet
Vuxna hanar kan inte själva bygga klot, men ibland vräker nästan mogna individer (förmodligen både hanar och honor) från sina nät och använder dem för att fånga byten.
webb
Webbtyp
Jämfört med vissa andra orb-vävare är L. marianas horisontella vävar mer öppna maskor, svagare och har små mängder klibbigt material på de klibbiga spirallinjerna.
Konstruktionsbeteende och ledtrådar
Leucauge mariana bygger sina orbbanor av både icke-klibbigt silke och vått, klibbigt silke. Ofta bygger en spindel flera klot varje dag; de första 1 till 2 timmarna före gryningen, ytterligare en vid middagstid och ännu en tidigt på kvällen. Deras klot är relativt tunna och är ofta fästa vid föremål som rör sig i vinden (t.ex. växtlöv), och ackumulerar ofta skador relativt snabbt.
Spindlar hittar webbplatser genom att utforska sin omgivning och gör ofta långa luftburna linjer för att resa från tidigare webbplatser. Som i andra klotvävare, slutar en preliminär utforskningsperiod av en plats så småningom när spindeln etablerar en plats där tre eller fler linjer skär varandra; detta kommer att vara referenspunkten för navet. Ram, ankarlina och radiekonstruktion är nästa steg inom bankonstruktion. En radie är konstruerad som en del av konstruktionen av varje ram, men andra detaljer i ramkonstruktionen varierar. L. mariana återanvänder ofta ramlinjerna från tidigare banor när man bygger en ny klot på samma plats. Vanligtvis byggs flera radier till efter att den sista ramen är på plats, och sedan börjar navslingans konstruktion efter att den sista radien (eller ibland efter den näst sista radien) är på plats. Navkonstruktionen börjar när spindeln tar tag i en linje i mitten av navet med ett ben III och börjar rotera långsamt och fäster intilliggande radier till varandra, en efter en. Detta ben III flyttas inte under navkonstruktionen och används uppenbarligen för att mäta avståndet vid vilket varje navspiralfäste ska göras. Navkonstruktionen slutar abrupt, och spindeln rör sig längre bort från navet och börjar bygga den "tillfälliga spiralen"; denna linje fortsätter att gå utåt mot kanten av banan. Den tillfälliga spiralen slutar utanför banans kant, och efter en paus på några sekunder börjar spindeln lägga en andra klibbig, spiral som arbetar inåt. Hon tar bort den tidigare, tillfälliga spiralen (därav dess namn) när hon rör sig inåt. Som är typiskt för klotbanor är det enda klibbiga siden i klotet den klibbiga spiralen.
Experiment angående konstruktion
Experiment och mätningar av väv har visat på flera överraskande mentala förmågor hos L. mariana . När hon börjar en klot kan en spindel anpassa flera aspekter av designen av en klot (inklusive den totala ytan, antalet radier och mellanrummen mellan klibbiga och icke-klibbiga spirallinjer) till mängden klibbigt siden som hon har finns i hennes sidenkörtlar. Hon justerar också avstånden mellan spirallinjerna medan hon bygger på platsen för tidigare slingor av klibbig linje, minnen av avstånd mellan linjer som hon stött på några sekunder tidigare, avståndet från navet och tyngdkraftens riktning. Mindre fullständiga data tyder på att spindeln också kan komma ihåg placeringen av förändringar hon stött på tidigare medan hon cirkulerar nätet och lägger den klibbiga spiralen, även efter att ha cirklat 360 o . Hon kan skilja denna förändring från en andra förändring som hon möter efter att ha cirklat bara 270 o . Återigen, dessa bedrifter uppnås även om spindeln inte kan se linjerna i sitt nät och måste lita på beröring för att känna dem. Inlärning har liten eller ingen roll i klotkonstruktionen, eftersom små spindlar som nyligen kommit ut ur äggsäcken bygger klot med lika exakt avstånd mellan linjerna och gör lika utarbetade justeringar av miljön, såsom begränsade utrymmen för att bygga sina klot.
Teknik för att fånga byten
Kanske på grund av deras näts svaghet är kvinnliga L. mariana- spindlar spektakulärt snabba jägare. Honan på hennes nät kan göra snabba och exakta vändningar mot vibrationer som orsakas av att byten kolliderar med nätet. Spindlar som väntade vid navet reagerade (utan preliminär varning) på inverkan av ett bytesdjur på hennes nät genom att vrida sig upp till mer än 90 o , hitta nya linjer att greppa för alla åtta benen, fastställa bytesplatsen och sprang 4 -5 kroppslängder att attackera, allt på så lite som 0,21s. Svängarna vid navet var exakta: spindeln vände sig för att hålla radien närmast bytet med ett framben i 90 % av dessa snabba svängar. Vibrationer som producerades av bytes påverkan som kändes av benen användes förmodligen för att uppnå denna exakta orientering. De bakre benen (III och IV) stödde det mesta av spindelns vikt och tillförde drivkraften under svängen; spindeln använde ben I och II för att snabbt hitta och greppa radierna. Dessa bedrifter är särskilt imponerande eftersom spindlarna inte kan se linjerna i sina nät; sättet de orienterar sig, med hjälp av sina långa framben för att hitta linjer, kan liknas vid att en blind person med käpp rör sig när han går på ett gles nätverk av flyglinjer.