Lavar och kvävecykling
Vissa typer av lavar kan fixera kväve från atmosfären. Denna process är beroende av närvaron av cyanobakterier som en partnerart inom laven. Förmågan att fixera kväve gör att laven kan leva i näringsfattiga miljöer. Lav kan också utvinna kväve från stenarna som de växer på.
Kvävefixering, och därmed förekomsten av lavar och deras värdväxter, kan minskas genom applicering av kvävebaserade jordbruksgödselmedel och genom luftföroreningar.
Kvävets kretslopp
| Del av en serie om |
| biogeokemiska kretslopp |
|---|
 |
Kvävets kretslopp är en av jordens biogeokemiska kretslopp . Det innebär omvandling av kväve till olika kemiska former. Huvudprocesserna i kvävecykeln är fixering, ammonifiering, nitrifikation och denitrifikation. Som ett av makronäringsämnena spelar kväve en viktig roll i växternas tillväxt. Kvävets kretslopp påverkas av miljöfaktorer. Till exempel på den subarktiska heden kan temperaturökning göra att kvävefixeringen ökar eller minskar beroende på säsong, medan den totala klimatuppvärmningen indirekt orsakade vegetationsförändringen som i sin tur påverkade kvävefixeringsprocessen.
Lavar
Lavar är symbiotiska organismer som spelar en viktig roll i den biogeokemiska cykeln på jorden. Egenskaperna hos lavar, såsom stark motståndskraft mot faktorer som uttorkning, förmåga att växa och bryta ner stenar, gör att laven kan växa i olika typer av miljöer inklusive mycket kvävebegränsade områden som subarktisk hed . Även om det inte förekommer ofta, observerades bildning av akineter (typ av cell som bildas av cyanobakterier som är resistenta mot kyla och uttorkning) i kvävefixerande lavar. Beroende på sin partner får lavar kol och kväve från fotobionter av alger och cyanobakterier (som fixerar kväve från luften). Lavsvampar kan fixera kväve under dagen och natten, så länge mörkerperioden inte är för lång.
Kvävefixerande och icke-kvävefixerande lavar
Både kvävefixerande lavar och icke-kvävefixerande lavar tar upp kväve från miljön som näringsämne. Båda typerna av lavar utsöndrar många olika organiska föreningar för att absorbera mineraler från substraten.
Huvudskillnaden mellan kvävefixerande lav och icke-kvävefixerande lav är deras fotosyntetiska partner: kvävefixerande lavpartner med cyanobakterier som kan fixera kväve från luften, medan grönalger, partner till icke-kvävefixerande lavar, inte utför samma process. Kvävefixeringen är energiskt kostsam på grund av kemisk omvandling och endast cirka 10 % av lavarna är samarbetade med cyanobakterier. I jordbruksregioner speglar icke kvävefixerande lavar upptag av ammoniakutsläpp, vilket indikerar att de har lägre kvävevärde.
Vissa lavar som Placopsis gelada innehåller både kvävefixerande fototrofer och icke-kvävefixerande fototrofer där Nostoc (cyanobakterier, den fototrofiska kvävefixeraren) bodde i cephalodia (liten gallliknande struktur i laven; innehåller cyanobakteriesymbiioner). I sådana fall heterocystdifferentiering större vid cefalodia jämfört med att ha Nostoc som de primära symbionterna i lavar, vilket visar att Nostoc, i närvaro av icke-kvävefixerande fototrof, specialiserar sig på kvävefixering.
Interaktion med lav
Respons på kväve och fosfor
En lavs reaktion på näringsberikning beror inte bara på arter och miljöfaktorer utan också delvis på talluskoncentrationer av näringsämnen som kväve och fosfor.
Ammonium, nitrat och organiskt kväve kan assimileras av lavar tillsammans med fosfor som ett viktigt stimulerande medel för cyanoliner . Fotobionten kommer att bli mindre beroende av svampens näringstillförsel när kvävedepositionen ökar eftersom den kommer att kunna få tillgång till sitt eget kväve och det kommer att stimulera fotobionten, vilket får den att byggas upp, vilket resulterar i ökad fotosyntes vilket ökar koltillförseln. Men för lavar som inte kan öka sin fotobionttillväxt kan kväveavsättning vara skadlig på grund av högre kvävekoncentration än deras biologiska behov.
I allmänhet, när en licheniserad algcell är kvävebegränsad, orsakade tillsatsen av kväve tillväxten av algceller. Under kvävebegränsande förhållanden var klorofyllkoncentrationen positivt korrelerad med tillväxten av algceller, vilket indikerar att om koncentrationen av klorofyll ökar, kommer fotobiontpopulationen också att öka. Eftersom lavar absorberar kväve genom fixering kommer den att ha en mycket stark negativ reaktion om kvävetillgången förändras, vilket indikerar dess känslighet för miljöförändringar. Enligt experimentet av Sparrius et al., när kvävegödsel tillsattes marken, minskade lavtäcket med ~50%, medan tillsatsen av fosfor visade motsatt resultat. I en region som boreala skogar , där kväve och fosfor begränsar näringsämnen och för att symbiotisk interaktion ska ske korrekt, måste deras förhållande balanseras. Även allmänna klimatföroreningar som indikeras av koncentrationen av kväveoxider kan påverka tillväxten av lavar. Jämfört med mossor (icke-kärlväxt på land), som också är känslig för kvävegödsel, visade laven ett mycket starkare svar.
Kvävemetabolism
Det finns många olika arter av lavar och var och en har sitt eget sätt att fördela kväve. Den icke-kvävefixerande laven investerar en stor mängd kväve i fotosyntetisk vävnad, medan kvävefixerande lavar investerar i svampvävnaden. Kvävefixerande lavarter kan bara uppnå en viss mängd kväve, eftersom tillsatsen av ammonium minskar dess kvävefixeringshastighet, vilket minskar mängden kväve som exporteras till de intilliggande hyferna . Kvävefixering är energiberoende och mycket kostsamt för lavar. I en region där kvävenedfallet är högt har lavar ett lägre upptag av kväve i jämförelse med den antarktiska grönalglaven som tar upp 90 % av kvävedepositionen i både nitrat- och ammoniumform . Vissa lavarter kan avstå från att tillgodogöra sig för stora mängder kväve för att upprätthålla en balanserad vävnadskoncentration. Majoriteten av lavarter absorberar mer NH4+ än NO3- och temperaturens inverkan på fixeringshastigheten är "konsonant med den normala enzymkinetiken hos dem".
Effekter av kvävefixering
Kvävefixerande lavar fixerar aktivt atmosfäriskt kväve med hjälp av nostoc , som ligger i cephalodia . Lavar är känsliga för kvävetillgång. Vid kvävefixering kommer det att ske en ökning av algcelltillväxt, klorofyllkoncentration och fotobiontpopulation. Även om det är dyrt, i regioner där kvävetillgången är låg, är fixeringsprocessen det huvudsakliga sättet för laven att absorbera kväve som är makronäringsämne (essentiellt näringsämne).
Betydelse
Ekologi
Kväve, som ett makronäringsämne och ett biogeokemiskt kretslopp, påverkar också ekologin. Genom kvävekretsloppet bryts det ner till den kemiska form som gör att växter kan absorberas som näringsämnen. Det finns vissa regioner i världen som de flesta växter inte kan leva på grund av tuffa miljöer samt brist på näringsämnen som kväve. är det osannolikt att den biogeokemiska cykeln (inklusive kvävecykeln och kolcykeln ) kommer att fungera smidigt. Lav kan absorbera kväve i flera former från jord, berg och luft, samtidigt som den deltar i kolets kretslopp. Även om endast en liten del av lavarna har förmågan att fixera kväve, hjälper det laven att spridas över hela världen och överleva även i den tuffa miljön.
Den industriella kvävegödseln påverkade i hög grad växtligheten och jordbruket över hela världen, vilket resulterade i en markant ökning av mängden mat med bättre kvalitet, men det har en negativ inverkan på ekologin i det långa loppet. Nedfall av kväve orsakar markförsurning och kvävet i gödseln urlakas ofta genom mark och vatten och rinner av det olika området. Markförsurning ökar markens toxicitet vilket minskar växternas biologiska mångfald och baserat på den toxiska nivån av markförsurningen kan tungmetaller som aluminium och järn relateras till markvatten.
Sten och jord
Jordens mantel innehåller icke-atmosfäriskt kväve i form av stenar och i marken. Vittring av stenar och sten orsakas normalt av fysiska, kemiska och biologiska processer. Växter kan inte ta upp kväve från stenar, men svampar kan. Svampar i lavar kan extrahera näringsämnen från mineralytor genom att utsöndra organiska syror. De organiska syrorna (t.ex. fenolsyror) är viktiga för att solubilisera näringsämnen från oorganiska substrat. En studie genomfördes för att testa bergfosfatsolubilisering av lavbildande svampar. Bakterier som fästes på biotiska eller abiotiska ytor stimulerar syntesen av exopolysackarider. Även om lavar har förmågan att absorbera kväve från berg, står detta bara för en liten del av kvävets kretslopp jämfört med omvandlingen av atmosfäriskt kväve eftersom det är lättare tillgängligt.
Effekter på vegetation
Fotobionter kommer att bli mindre beroende av svampens näringstillförsel när kvävedepositionen ökar, eftersom de kommer att kunna få tillgång till sitt eget kväve, och primärproducenternas näringsgräns kommer också att minska.
Kväve är ett av de mer begränsande näringsämnena och tillsatsen av kväve stimulerar fotobionten och bygger upp dess cell, vilket sedan ökar dess fotosyntes och dess koltillförsel. Flera kväveföreningar kan assimileras av lavar, såsom NH 4 + , NO 3 − och organiska kväveföreningar. Kvävenedfall minskar näringsbegränsningen i primärproduktionen. Ökad kvävedeposition kommer att tillåta fotobionten att få tillgång till sitt eget kväve vilket gör det mindre svampberoende men bara upp till en viss punkt.
Beroende på tillgången på kväve i miljön kan tillsatsen av kväve antingen öka eller minska tillväxten av laven. Om laven inte kan öka sin fotobionttillväxt kan högt kväveupptag resultera i en högre koncentration än vad den fysiologiskt kräver vilket kommer att påverka laven och dess värdväxt negativt då de andra näringsämnena är för begränsande.
Lavens svar på näringsberikning är både artspecifik och beroende av miljöfaktorer som näringskoncentration, ljustillgång och vattentillgång.
Kvävestress
Lav är kvävekänslig och förändringar i kvävetillgången kan påverka dess hälsa kraftigt.
Två huvudsakliga kvävestressfaktorer för lavar är kvävebrist och högt kvävenedfall. Båda typerna av kvävestress resulterar i en minskning av graden av tallusexpansion i lavar. Kvävestressade lavar visade ingen signifikant förändring i förhållandet mellan kitin och klorofyll, men ergosterolkoncentrationen visade signifikant ökning, vilket tyder på ett högre krav på andningsorganen.
Enligt ett experiment minskade ammoniumtoxiciteten på grund av kvävedeposition livskraften hos lavar avsevärt i olika regioner såsom inlandsdyner, boreala förhållanden och subarktiska hedar.