Hypotes om tryckflöde

Tryckflödeshypotesen , även känd som massflödeshypotesen , är den teori som har bäst stöd för att förklara rörelsen av sav genom floemet . Det föreslogs av Ernst Münch , en tysk växtfysiolog 1930. En hög koncentration av organiska ämnen, särskilt socker , inuti celler i floemet vid en källa, såsom ett löv , skapar en diffusionsgradient (osmotisk gradient) som drar vatten in i cellerna från det intilliggande xylemet . Detta skapar turgortryck , även känt som hydrostatiskt tryck , i floemet. Förflyttning av floemsaft sker genom bulkflöde (massflöde) från sockerkällor till sockersänkor . Rörelsen i floem är dubbelriktad, medan den i xylemceller är enkelriktad (uppåt). På grund av detta flerriktade flöde, tillsammans med det faktum att sav inte kan röra sig med lätthet mellan intilliggande siktrör, är det inte ovanligt att sav i intilliggande siktrör flyter i motsatta riktningar.

Källor och sänkor

En sockerkälla är vilken del av växten som helst som producerar eller frigör socker.

Under växtens tillväxtperiod, vanligtvis under våren, är lagringsorgan som rötterna sockerkällor och växtens många odlingsområden är sockersänkor.

Efter tillväxtperioden, när meristem är vilande, är bladen källor och lagringsorgan är sänkor. Utvecklande fröbärande organ (som frukt ) är alltid sänkor.

Mekanismer

Medan rörelse av vatten och mineraler genom xylem drivs av negativa tryck (spänning) för det mesta, drivs rörelse genom floemet av positivt hydrostatiskt tryck. Denna process kallas translokation och åstadkommes genom en process som kallas floemladdning och lossning . Celler i en sockerkälla "lastar" ett silrörselement genom att aktivt transportera lösta molekyler in i det. Detta gör att vatten flyttar in i silrörselementet genom osmos , vilket skapar tryck som trycker ner juicen i röret. I sockersänkor transporterar celler aktivt lösta ämnen ut ur silrörets element, vilket ger exakt motsatt effekt. Gradienten av socker från källa till sjunka orsakar tryckflöde genom siktröret mot sänkan.

Mekanismerna är följande:

• Glukos produceras genom fotosyntes i mesofyllcellerna i gröna blad. En del glukos används i cellerna under andning. Resten av glukosen omvandlas till icke-reducerande socker, dvs sackaros . Det har visat sig att sackaroskoncentrationen i siktrör i blad vanligtvis är mellan 10 och 30 procent medan den endast bildar 0,5 % lösning i fotosyntescellerna.
• Sackarosen transporteras aktivt till följeslagarcellerna i de minsta venerna i bladen.
• Sackaros diffunderar genom plasmodesmata från följeslagarcellerna till silrörets element . Som ett resultat ökar koncentrationen av sackaros i siktrörselementen.
• Vatten rör sig genom osmos från det närliggande xylemet i samma bladven. Detta ökar det hydrostatiska trycket hos silrörselementen.
• Hydrostatiskt tryck flyttar sackaros och andra ämnen genom silrörets celler, mot ett handfat.
• I förvaringssänkorna, såsom sockerbetsrot och sockerrörsstam, avlägsnas sackaros i apoplast innan det kommer in i diskhons symplast .
• Vatten rör sig ut ur siktrörets celler genom osmos, vilket sänker det hydrostatiska trycket i dem. Sålunda etableras tryckgradienten som en konsekvens av inträngning av sockerarter i silelement vid källan och avlägsnande av sackaros vid diskbänken. Närvaron av siktplattor ökar avsevärt motståndet längs vägen och resulterar i generering och upprätthållande av betydande tryckgradienter i siktelementen mellan källan och sänkan.
• Floemsockret avlägsnas av cortex av både stam och rot, och konsumeras av cellandning eller omvandlas annars till stärkelse. Stärkelse är olöslig och utövar ingen osmotisk effekt. Följaktligen minskar det osmotiska trycket av innehållet i floem. Slutligen lämnas relativt rent vatten kvar i floemet och detta tros lämna genom osmos eller dras tillbaka till närliggande xylemkärl genom sugning av transpirationsdraget.

Tryckflödesmekanismen beror på:

• Turgor tryck
• Skillnad mellan osmotisk tryckgradient längs flödesriktningen mellan källan och diskhon.

Bevis

Det finns olika bevis som stödjer hypotesen. För det första finns det en utsöndring av lösning från floemet när stjälken skärs eller punkteras av stiletten av en bladlöss, ett klassiskt experiment som visar translokationsfunktionen hos floem, vilket indikerar att floemsaften är under tryck. För det andra har koncentrationsgradienter av organiska lösta ämnen visat sig finnas mellan diskbänken och källan. För det tredje, när virus eller tillväxtkemikalier appliceras på ett väl upplyst (aktivt fotosynteserande) blad, förflyttas de nedåt till rötterna. Ändå, när de appliceras på skuggade löv, sker sådan nedåtgående translokation av kemikalier inte, vilket visar att diffusion inte är en möjlig process involverad i translokation.

Kritik

Motstånd eller kritik mot hypotesen framförs ofta. Vissa hävdar att massflöde är en passiv process medan silrörskärl stöds av medföljande celler. Därför försummar hypotesen floems levande natur. Dessutom har man funnit att aminosyror och sockerarter (exempel på organiska lösta ämnen) translokeras i olika hastigheter, vilket strider mot antagandet i hypotesen att allt material som transporteras skulle färdas med jämn hastighet. Dubbelriktade rörelser av lösta ämnen i translokationsprocessen samt det faktum att translokation påverkas kraftigt av förändringar i miljöförhållanden som temperatur och metabola hämmare är två defekter i hypotesen.

En invändning mot tryckflödesmekanismen är att den inte förklarar fenomenet dubbelriktad rörelse, dvs. rörelse av olika ämnen i motsatta riktningar samtidigt. Fenomenet med dubbelriktad rörelse kan påvisas genom att applicera två olika ämnen samtidigt på floem av en stjälk på två olika punkter, och följa deras längsgående rörelse längs stammen. Om mekanismen för translokation fungerar enligt tryckflödeshypotes, är dubbelriktad rörelse i ett enda siktrör inte möjlig. Experiment för att demonstrera dubbelriktad rörelse i ett enda siktrör är tekniskt mycket svåra att utföra. Vissa experiment indikerar att dubbelriktad rörelse kan förekomma i ett enda siktrör, medan andra inte gör det.

Andra teorier

Vissa växter verkar inte ladda floem genom aktiv transport. I dessa fall föreslogs en mekanism känd som polymerfällmekanismen av Robert Turgeon. I detta fall flyttar små sockerarter som sackaros in i mellanliggande celler genom smala plasmodesmata, där de polymeriseras till raffinos och andra större oligosackarider . Nu kan de inte röra sig tillbaka, men kan fortsätta genom bredare plasmodesmata in i silrörselementet.

Den symplastiska floembelastningen är mestadels begränsad till växter i tropiska regnskogar och ses som mer primitiv. Den aktivt transporterade apoplastiska floembelastningen ses som mer avancerad, eftersom den finns i de senare utvecklade växterna, och särskilt i de i tempererade och torra förhållanden. Denna mekanism kan därför ha tillåtit växter att kolonisera de kallare platserna.

Organiska molekyler som sockerarter, aminosyror , vissa hormoner och till och med budbärar-RNA transporteras i floemet genom silrörelement .

Ho, YK (Manhattan, 2004.) Advanced Level Biology for Hong Kong 3 ,Page, 203. 4. http://bcs.whfreeman.com/webpub/Ektron/Hillis%20Principles%20of%20Life2e/Animated%20Tutorials/pol2e_Flow_2TheModelsure_2 /pol2e_at_2504_The_Pressure_Flow_Model.html