Hyperkomplex cell
En hyperkomplex cell (som för närvarande kallas en änd-stoppad cell ) är en typ av synbearbetande neuron i hjärnbarken hos däggdjur . Hyperkomplexa celler , som ursprungligen upptäcktes av David Hubel och Torsten Wiesel 1965, definieras av egenskapen att sluta, vilket är en minskning av eldstyrka med allt större stimuli . Känsligheten för stimulans längd åtföljs av selektivitet för den specifika orienteringen, rörelsen och riktningen av stimuli. Till exempel kan en hyperkomplex cell bara svara på en linje vid 45˚ som rör sig uppåt. Att förlänga linjen skulle resultera i en proportionellt sett svagare respons. I slutändan kan hyperkomplexa celler tillhandahålla ett sätt för hjärnan att visuellt uppfatta hörn och kurvor i miljön genom att identifiera ändarna på en given stimulans.
Hyperkomplexa celler karakteriserades ursprungligen som den överordnade klassen av visuella bearbetningsceller över komplexa och enkla celler . Medan komplexa celler var känsliga för rörliga stimuli av specifika orienteringar som rör sig i en specifik riktning, svarade enkla celler endast på korrekt orienterade linjära stimuli. Varken enkla eller komplexa celler troddes uppvisa ändstopp. Likaså ansågs ändstoppning vara begränsad till visuella områden av högre ordning ( Brodmann-område 18 och Brodmann-område 19 ), men upptäcktes senare att även existera i den primära visuella cortex ( Brodmann-område 17 ). År 1968 upptäckte Geoffrey Henry och Bogdan Dreher enkla och komplexa celler med ändstoppande egenskaper. Därefter erkändes hyperkomplexa celler inte längre som en distinkt klass utan snarare en undertyp av enkla och komplexa celler. För närvarande enkla änd-stoppade och komplexa änd-stoppade celler villkoren för att beskriva neuroner med ändstoppande egenskaper.
Bakgrund
Kunskapen om kortikal funktion var relativt begränsad på 1950-talet. Men mot slutet av årtiondet lades plattformen för att förstå cortex ut. Undersökningar av lokaliseringen av funktion samt tillkomsten av encelliga inspelningar av neuroner främjade större insikter i bearbetningen av information från sensation till perception. Med hänvisning till syn upptäckte Stephen Kuffler områden på näthinnan , kallade receptiva fält , som vid stimulering skulle påverka avfyrningen av ganglieceller . Dessa fält omfattade två koncentriska skikt, ett excitatoriskt och det andra hämmande. En typ av receptivt fält beskrevs som on-center, innehållande ett excitatoriskt centrum och en inhiberande omgivning, medan den andra typen benämndes off-center, innehållande ett inhiberande centrum och en excitatorisk omgivning. Liknande receptiva fält upptäcktes i den laterala geniculate nucleus (LGN).
Två doktorander i Kufflers labb vid Johns Hopkins University , David Hubel och Torsten Wiesel, fick i uppdrag att utöka sitt arbete från retinala ganglieceller till den visuella cortex . Hubel och Wiesel började registrera celler i cortex medan de presenterade ljusfläckar som stimuli. Till att börja med hade de två misslyckats med att producera några lovande inspelningar, eftersom cellerna inte skulle svara på de givna stimuli. Men när man satte in glasskivan i projektorn, framkallades en stark signal omedelbart. Otroligt nog hade Hubel och Wiesel upptäckt att cellen inte svarade på fläckar utan på kanter, nämligen bildens skugga när den placerades i projektorn.
Hubel och Wiesel skulle senare kalla denna cell för en komplex cell , och införliva den i en hierarki av senare upptäckta visuella bearbetningsceller, som inkluderade center-surround, enkla, komplexa och hyperkomplexa celler (särskiljbara med receptiva fält)
| Celltyp | Selektivitet | Plats |
|---|---|---|
| Enkel | orientering, position | Brodmann område 17 |
| Komplex | orientering, rörelse, riktning | Brodmann område 17 och 18 |
| Hyperkomplex | orientering, rörelse, riktning, längd | Brodmann områdena 18 och 19 |
Enkla celler
Efter deras första upptäckt upptäckte Hubel och Wiesel närvaron av en mängd olika visuella bearbetningsceller, var och en med unika receptiva fältegenskaper. På den lägsta och enklaste nivån i hierarkin finns de tidigare nämnda center-surroundcellerna i retinala ganglion och LGN. Därefter, inom den visuella cortex, finns enkla celler. Enkla celler finns inom den primära visuella cortex (Brodmann Area 17). Dessa celler finns specifikt i lager IV , vid vilket de flesta utgående projektioner från LGN avslutas. De receptiva fälten hos enkla celler är icke-koncentriska och linjära, i vilka excitatoriska och hämmande regioner finns intill varandra. Således framkallas ett svar av stationära linjära stimuli. Dessutom uppvisar regionerna ömsesidig utsläckning (antagonism) och producerar starkare svar när stimuli fyller mer utrymme ( spatial summering ). En kräsna egenskap hos enkla celler är att deras svar visar orientering och positionell selektivitet. Detta innebär att en enkel cell skjuter i optimal orientering. Framkallade svar blir gradvis svagare när en stimulans orientering skiftar suboptimalt och slutar att avfyras när den är 90˚ från den optimala orienteringen. Positionell selektivitet hänvisar helt enkelt till cellens mottaglighet för positionen av stimulus inom delar av eller alla de excitatoriska/hämmande regionerna. Följaktligen existerar enkla cellreceptiva fält i en mängd olika geometrier och storlekar för alla möjliga orienteringar och positioner i synfältet. Det antas att flera koncentriska LGN-receptiva fält konvergerar i en linje för att utveckla ett enda enkelt receptivt fält.
Komplexa celler
Bortom enkla celler finns komplexa celler, som är den vanligaste typen i den primära visuella cortex (men finns även i Brodmann område 18). I likhet med enkla celler är komplexa cellreceptiva fält orienteringsselektiva. Men till skillnad från enkla celler svarar inte komplexa celler på stationära stimuli. För att producera ett ihållande svar måste stimulansen röra sig över det receptiva fältet. Rörelseselektiviteten hos komplexa celler innebär att ett svar framkallas över ett stort antal stimuluspositioner. Ett stort antal komplexa celler uppvisar också riktningselektivitet, så att rörelse i endast en riktning ger ett optimalt svar. Den kortikala arkitekturen hos komplexa celler består av konvergerande intilliggande enkla celler med receptiva fält som visar samma orienteringsselektivitet. För att redogöra för rörelseselektiviteten hos komplexa celler, postulerade Hubel och Wiesel att systemet med enkla celler endast framkallar ett kort svar på stationära stimuli (dvs. svaret anpassar sig ). Följaktligen krävs successiva stimuleringar som fortsätter över det komplexa receptiva fältet för att framkalla ett ihållande svar; därigenom producerar rörelseselektivitet.
Även om definitionerna ovan, fastställda av Hubel och Wiesel, är de mest accepterade, hade några av deras samtida initialt särskiljt klasserna efter olika kriterier. Sammanfattningsvis identifierade Hubel och Wiesel enkla celler genom märkbart separata excitatoriska och hämmande regioner som svarade på stationära stimuli. Som kontrast använde Peter Bishop andra kriterier och inkluderade rörliga stimuli inom definitionen av enkla celler.
Förutom Hubel och Wiesels ledningsscheman har flera alternativa och kompletterande arkitekturer lagts fram för att förklara de mottagliga fälten hos enkla och komplexa celler:
- Otto Creutzfeldt ändrade kretsarkitekturen genom att notera att synaptisk excitation kan krävas för att övervinna en direkt hämmande input från intilliggande neuroner.
- Colin Blakemore baserade sin förklaring på visuella lutningseffekter . Han postulerade att en neurons orienteringsselektivitet bör skärpas när den tar emot hämmande input från celler vars optimala orientering är annorlunda.
Hyperkomplexa celler
År 1965 hittades nästa celltyp i Hubel och Wiesels hierarki av visuell bearbetning, den hyperkomplexa cellen, inom Brodmann-områdena 18 och 19. Vid upptäckten definierades hyperkomplexa celler som "alla celler som överstiger komplexa celler i invecklade beteenden. ” Hyperkomplexa celler visade selektivitet som liknar komplexa celler, och svarade på att flytta en stimulans av en specifik orientering i en specifik riktning.
Dessutom, precis som de underordnade bearbetningscellerna, framkallade ökad belysning i en viss region starkare svar (dvs rumslig summering). Denna summering var emellertid begränsad till stimuli av en begränsad storlek. Sträcker sig utöver en viss längd, skulle svaret bli allt svagare. Detta fenomen kallas ändstoppande, och det är den definierande egenskapen hos hyperkomplexa celler. Hubel och Wiesel karakteriserar dessa receptiva fält som innehållande aktiverande och antagonistiska regioner (liknande excitatoriska/hämmande regioner). Till exempel kan den vänstra halvan av ett receptivt fält vara den aktiverande regionen, medan den antagonistiska regionen ligger till höger. Följaktligen kommer den hyperkomplexa cellen att svara, med rumslig summering, på stimuli på vänster sida (inom den aktiverande regionen) i den mån den inte sträcker sig längre in i den högra sidan (antagonistisk region). Detta mottagliga fält skulle beskrivas som stoppat i ena änden (dvs den högra). På liknande sätt kan hyperkomplexa receptiva fält stoppas i båda ändar. I det här fallet kommer en stimulans som sträcker sig för långt i endera riktningen (t.ex. för långt till vänster eller för långt till höger) att börja stimulera den antagonistiska regionen och minska styrkan på cellens signal. Observera att hyperkomplexa celler också är selektiva för orientering, rörelse och riktning. I själva verket kommer den aktiverande regionen att ha samma orienteringsselektivitet som den antagonistiska regionen. Således kommer endast en linje som sträcker sig in i den antagonistiska regionen att minska svarsstyrkan, snarare än en annan annorlunda orienterad linje. Ett möjligt schema för ledning av hyperkomplexa celler skulle kunna innefatta excitatoriskt input från en komplex cell inom den aktiverande regionen och inhiberande input av komplexa celler i de yttre antagonistiska regionerna.
Ändstoppade celler
Strax efter att Hubel och Wiesel inkluderade hyperkomplexitet i sin version av den visuella bearbetningshierarkin, diskuterades föreställningen om en klass av hyperkomplexa celler. 1968 upptäckte Geoffrey Henry och Bogdan Dreher enkla och komplexa celler i Brodmann område 17 som uppvisade ändstoppande egenskaper. Istället för att karakterisera slutstopp som exklusivt för en överordnad klass av neuroner, var det mer lämpligt att tillskriva det som en egenskap hos enkla och komplexa celler. Bara några år senare hade Charles Gilbert, en doktorand vid Hubel och Wiesel, bekräftat slutstopp i den primära visuella cortex. Följaktligen introducerades termerna enkel ändstoppad och komplex ändstoppad i stället för den hyperkomplexa cellen. De hyperkomplexa celler som beskrevs av Hubel och Wiesel tidigare var sannolikt en uppsättning ändstoppade komplexa celler. I sin Nobelprisföreläsning förklarade Hubel att hierarkin av visuella bearbetningsceller visade sig vara mer komplicerad och amorf än man först trodde, och noterade att ämnet började likna en "djungel".
Visuell uppfattning
I slutändan bidrar dessa celler till mekanismer som ligger bakom visuell perception. En enkel ändstoppad cell kommer att visa längdselektivitet såväl som orienteringsselektivitet. När det gäller kortikal arkitektur kan den ta emot input från vanliga enkla celler med identisk orientering. Till exempel kan den aktiverande regionen bestå av en enkel cell som skickar excitatorisk input, medan den antagonistiska regionen kan bestå av enkla celler som tillhandahåller hämmande input. En komplex ändstoppad cell skulle välja för orientering, rörelse och riktning, men också för längd. Den skulle kunna ta emot input från en uppsättning komplexa celler, på ett liknande sätt som det tidigare nämnda schemat. Den aktiverande regionen skulle kunna bestå av en komplex cell som skickar excitatorisk input och den antagonistiska regionen kan bestå av komplexa celler som skickar inhiberande input.
Den optimala stimulansen för alla ändstoppade celler är en av begränsad längd. Detta översätts till en förmåga att identifiera hörn (för celler stoppade i ena änden) och kurvor (för celler stoppade i båda ändar). Likaså uppfattar cortex visuella scener med betoning på objektens kanter och gränser. De visuella bearbetningscellerna i cortex svarar mycket dåligt på diffust ljus men optimalt på linjer. Till exempel kommer en enkel cell bara att avfyras svagt om den är helt upplyst eftersom både de excitatoriska och inhiberande områdena kommer att stimuleras.
Om objektet vore en kvadrat, till exempel, skulle enkla celler med mottagliga fält som motsvarade insidan av kvadraten inte stimuleras. En enkel cell med ett receptivt fält som motsvarade kanten av kvadraten skulle dock stimuleras så länge kanten ligger inom dess excitatoriska område. Efter det, skulle komplexa celler svara svagt på det inre men starkt på en lämplig kant. Slutligen skulle ändstoppade celler också stimuleras av kvadratens hörn. En ändstoppad cell skulle inte svara på en kant på sidan av kvadraten eftersom linjen skulle stimulera både de aktiverande och antagonistiska områdena samtidigt. Till exempel skulle en cell stoppad i höger ände (dvs antagonistisk region till höger) stimuleras av det högra hörnet. Även om att uppfatta en kvadrat involverar mycket mer än bidragen från enkla och komplexa celler, illustrerar detta exempel att kanterna och gränserna för en stimulans (utan input från det inre) är tillräckliga för att tolka dess form. Således är mekanismen för att fokusera på kanter för att översätta aktivering till perception en effektiv användning av neurala resurser.
Andra forskningsområden
Även om ändstoppade celler är ett fenomen i däggdjurs visuella cortex, har det gjorts upptäckter av celler som uppvisar ändstoppande egenskaper inom en mängd andra arter . Till exempel väljer rörelsedetektorerna för små mål (STMD) för många insekter för små rörliga mål men är hämmade eller svarar inte på större stimuli. STMD:er används för att urskilja rörliga insekter från omgivande röran, och är därför avgörande för jaktbeteenden.
Utöver att undersöka de integrerande effekterna av ändstopp i visuell perception, införlivar forskare ändstoppade celler (och andra visuella bearbetningsceller) i beräkningsmodeller som simulerar den hierarkiska representationen av form i hjärnan.
Vidare läsning
- Landy, MS, & Movshon, JA (1991). Beräkningsmodeller för visuell bearbetning. MIT Press.
- Orban, G. (2008). Högre ordning visuell bearbetning i makak extrastriate cortex. Physiological Reviews, 88, 59-89.