Avelsbiologi av tavugglan
Tawny Owls är monogama och territoriella året runt. Ungfåglar väljer territorier och letar efter kompisar på hösten och tenderar att vara mycket högljudda, särskilt hanar. På grund av sitt mycket territoriella beteende kämpar unga fåglar ofta för att etablera ett territorium om inte en närliggande vuxen dör. Hanar deltar rutinmässigt i territoriella slagsmål. Territorier har varit kända för att ha underhållits av enstaka tawnys i upp till 10 år i Ryssland och 13 år i Berlin. Av 34 män i Wytham, flyttade bara en hane bort från territoriet, på grund av att ha blivit störd av människor. Det verkar till stor del vara upp till hanen att välja territoriella gränser. Trots det tidigare nämnda territoriella beteendet har aktiva bon av två separata par på så nära som 100 m (330 fot), i Tegelskogen, rapporterats . Denna art uppvisar mycket lite extrapar härkomst. I Schweiz till exempel, fann en studie av 137 häckningar att endast en, eller 0,7 %, kom från en annan far än kompisen, honor kan i allmänhet inte föda upp ungar utan bidrag från hanen, så parstrukturen hos dessa ugglor som är mycket bosatta säkerställer få förekomster av hankylling . . Fall av bigami rapporterades vid Wytham i 6 av 34 hanar, i situationer där uppenbarligen en grannhane dog och fick suffix efteråt, men det ena eller det andra häckningsförsöket skulle misslyckas helt varje gång. I Pavia inkluderade 3 av 22 territorier två mogna honor.
Bo
Hanen annonserar om flera potentiella boplatser för sin kompis genom att sjunga vid ingången, glida in och så vidare, medan honan slutligen väljer en. Den typiska boplatsen för en tawny owl är en trädhåla , där ugglorna kommer att häcka direkt på det inre hålets yta. De använda trädhålorna kan vara så mycket som 25 m (82 fot) över marken, men är vanligtvis inom cirka 12 m (39 fot) från marken. Praktiskt taget alla arter av lövträd kan användas förutsatt att det finns hål. Dessa trädhåligheter kan vara av vilket ursprung som helst, med träd som växer sig stora som ek , bok , poppel , lönn , lime , avenbok och al används ofta regelbundet. Honan kan skrapa ut en grund bas i jorden om den finns och ibland ses den enligt uppgift slita ägg i bitar som en kudde från sina yngel. Andra trädboplatser har inkluderat de ovanpå en häxkvast och ovanpå trädkronan . Naturliga hål i träd är ofta den mest använda häckningsplatsen, följt noga under de senaste decennierna många konstgjorda holkar , helst de med en ingång på 15 cm × 20 cm (5,9 tum × 7,9 tum) eller större. Av holkarna som restes i olika delar från Kielder-skogen och Glenbranter-skogen i Argyll , placerades 592 holkar på 1,6 till 5,2 m (5,2 till 17,1 fot) höga längs sidan av träd och 17,4% av dessa användes av tawnys ( under de två senare studieåren upp till 24,1 %). I sydöstra Skottland användes slutligen alla holkar som restes i livsmiljön av tawny owls. Många holkar registrerades för att användas som övernattningsplatser i Milano , med endast 12,3% av de 44% av holkar som faktiskt användes av ugglor för avel, vanligtvis med ugglorna som använde lådor som var minst 6 m (20 fot) över marken. Boboxar är mest framgångsrika överallt där naturliga trädhålor är knappa eller saknas, som barrskogar, unga successionsskogar och jordbruksmarker. Tuvugglor häckar inte sällan i ett omodifierat svart hackspetthål . Denna art kan också häcka i bo av större fåglar som kråkor , vanliga korpar ( Corvus corax ) och skator samt vråkvråk , svarta drakar , nordlig hök och olika örnar medan de ibland registreras som använda mindre bon som de av eurasier nötskrika , sparvhök och vanliga skogsduvor men dessa löper potentiell risk att kollapsa. Ibland har tavugglor också registrerats häckande i övergivna hålor hos större däggdjur (t.ex. rödräv och grävling ( Meles meles ) såväl som hos kaniner ). Andra häckningsplatser som registrerats för arten har inkluderat kala klippavsatser , mellan rötterna av tunga trädstammar, på det kala skogsgolvet och bland ljung . Också sällsynta bon har rapporterats i urtagningar av stenmurar, i skorstenar i stora byggnader , på stugor och skjul , i duvslag och kyrktorn . I södra Finland var 95 % av 123 utfällda holkar upptagna av ugglor 1970–1975, den naturliga användningen av trädhål minskade under samma period från 48 % till 3 %, ovanpå stubbar från 4 % till 1 % och i byggnader från 15 % till 1 %.
Ägg
Läggningen börjar normalt i mars-början av april, ibland så tidigt som i februari. Av 344 bon i Lettland var de genomsnittliga äggläggningsdatumen 13 mars till 3 april, med extrema datum 20 februari till 30 april, med förändringar som beror på senvintervädret. I det tyska området Schwabiska Jura kan kopplingar börja läggas redan i mitten av februari om maten är gynnsam. Äggvärpning i mitten av februari är ganska typiskt även i Italien. Det första ägget läggs vanligtvis i mitten av mars i Storbritannien, i slutet av mars på kontinentala Europa och början av april i Skandinavien . Under mycket snöiga år i Finland är kopplingen ofta antingen försenad eller inte alls. På grund av de varmare genomsnittliga omgivningstemperaturerna och tillgången till pestilenta gnagare är vinteräggläggning i mänskliga utvecklade områden nu känd för att vara vardag: med rekord av värpning i slutet av december i Amsterdam , början av januari i München och slutet av januari i Riga , Lettland . De tenderar att lägga sina klor tidigare än långörade ugglor och små ugglor och mycket tidigare än kattugglor . En koppling läggs per år men sällan har ersättningskopplingar rapporterats om en hel koppling tappas. Ett rekord i Bizkaia , Spanien av en andra framgångsrik koppling producerades, med par av ugglor registrerades i februari sedan ett annat par ugglor som tydligen kläckts till samma par registrerades i juli samma år. Honan lägger vanligtvis en relativt liten hop på 3–5 ägg, ibland i extrema fall från 2 och mycket sällan och i tider med riklig mat, 7–9. Genomsnittliga kopplingsstorlekar angavs som 2,67 i Storbritannien, 2,8 i Böhmen , 2,95 i Belgien 3,29 i Centraleuropa, 3,3 i både Schweiz och Nederländerna, 3,65 i Danmark, 3,64–3,81 i Finland och 4,04 i Sverige. Medan kopplingsstorleken i Böhmen varierade anmärkningsvärt lite från år till år, kunde den i västra Schweiz gå från 2,52 till 3,63 under olika år och finska data indikerar att den kan variera från 3,1 till 4,2 under låg- och toppår. Därför kan kopplingsstorleken vara mer varierande i kallare klimatzoner, men å andra sidan är den genomsnittliga storleken på kopplingarna större i dessa kallare områden. Även om kopplingsstorlekarna i genomsnitt är mindre i Storbritannien än på det europeiska fastlandet, läggs de mer konsekvent där än klorna på kattugglor. Deras ägg är rent vita, släta eller något glänsande i konsistensen och varierar lite i storlek. Äggdimensionerna visade sig vara i genomsnitt 46,7 mm × 39,1 mm (1,84 tum × 1,54 tum) i Storbritannien, 47,6 mm × 39,2 mm (1,87 tum × 1,54 tum) i centrala Europa, 46,6 mm × 38,5 mm (1,83 tum × 1,52 tum) Sverige (Makatsch 1976) och 47,5 mm × 39,2 mm (1,87 tum × 1,54 tum) i Ryssland. Området kan vara från 42 till 50 mm (1,7 till 2,0 tum) i höjd med 36 till 41 mm (1,4 till 1,6 tum) i diameter (provstorlek 100). Medelvikten på ägg kan variera från 31,3 till 40 g (1,10 till 1,41 oz).
Föräldrarnas beteende
Honan ruvar ensam, med början med det första ägget i 28–29 dagar vanligtvis, och matas av hanen. Honan ruvar också på kycklingarna och matar dem med köttremsor i cirka 2 veckor, varefter de kan börja svälja möss och sådant hela. Hon fortsätter att mata dem tills de lämnar boet, vid vilken tidpunkt hon kan återuppta sin jakt men hanen kan fortsätta till en majoritet av matfångsten och kan till och med mata avkomman direkt. Större bytesdjur tenderar att matas oftare till kycklingar som medelstora fåglar, unga kaniner och mullvadar där sådana finns, medan föräldrarna själva vanligtvis äter små gnagare (dvs. i Wytham och Ythan Valley ) . Ibland när mamman matar sina ungar, delas separerade fjädrar ibland ut och konsumeras av dem. I Frankrike registrerades 4–19 bytesleveranser av hanen per natt, eller 2,5–3 bytesdjur per kyckling varje natt. I Belgien registrerades från så lite som 0 till 22 bytesobjekt som skulle levereras per natt, i genomsnitt 3,7 (intervall 2,3–5,1) byten per kyckling varje natt. Upp till 21 % av bytesleveranserna skedde i dagsljus i Wytham, medan i Nederländerna endast 2 % skedde under dagtid. I ett brittiskt bo, med tre ugglor (den äldsta är 15–25 dagar gammal) fick varje kyckling cirka 88 g (3,1 oz) mat per natt medan de senare nära flygningen, var och en fick 124 till 141 g (4,4 till 5,0 oz) per natt. I en experimentstudie, ökade och minskade yngel både för att se om hanarna skilde sig från sina matleveranser, det visade sig att hanarna ändrade sina matleveranser som ett resultat av att yngel ökade eller minskade, med de minskade kullarna utfodras väl medan de ökade kullarna var matstressade och visade särskilda tecken på sjunkande tillstånd hos den ruvande honan eftersom hon hade mindre mat för sig själv. Intriniska faktorer vägdes om föräldrarnas tillstånd i en studie från Finland , där kvinnans ålder var de viktigaste faktorerna som kunde fastställas. Vidare fann man att manligt tillstånd var den viktigaste faktorn för kvinnlig kondition, med äldre män ofta i bättre fysisk kondition. Väderförhållandena visade sig vara inneboende med föräldrarnas tillstånd i Finland, och vidare att större honor kunde häcka tidigare och mer framgångsrikt i genomsnitt. En studie av steroidhormoner i utvalda 51 par inom Danmark (från ett nätverk av 204 holkar) användes för att mäta hormonnivåer. Det visade sig att testostronnivåerna konsekvent var högre hos 3-åriga fåglar av båda könen, fåglar i denna ålder var mer produktiva i alla aspekter av avel än yngre ugglor, även om det inte var klart i vilken utsträckning högre häckningsframgång beror på hormonella nivåer kontra erfarenhet är oklart. En testning av testosteronnivåer hos uggleavkommor i Donau-Ipoly nationalpark i Ungern visade att erfarna föräldrar producerade ungar med mer testostron främst i samband med mild väderlek. Vid dåligt väder eller oerfarna föräldrar var nivåerna lägre. Testostronnivåerna i den ungerska studien visade sig vara lägst i dåliga väderförhållanden i den sista av ugglans yngel och de flesta sådana ungar dog vanligtvis under den tidiga häckningsperioden.
När de är oroliga eller måste agera i självförsvar nära boet, har trollugglor i alla åldrar, men särskilt äldre ungar upp till flygningsåldern, registrerats för att höja fjädrar och sträcka ut vingar, till deras expanderande storlek och eventuella sköld, även knäppa sina räkningar. Trots tavugglans rykte som en mycket aggressiv fågel när den inkräktas på, drar föräldrarna vanligtvis tillbaka även när boets område är brutet. Passiva åtgärder vidtas vanligtvis först vid försvar av föräldrabo. Ugglemamman är ofta snäva sittande, en hona satt orörlig även när hon blev fysiskt överväldigad, medan en annan satt tätt men rodnade så småningom efter flera mänskliga intrång. Ibland ägnar sig föräldrar åt distraktion när de försöker skydda sina ungar men mindre ofta än långörade ugglor. Det finns mycket individuell variation i aggressivitet när det gäller reaktioner på störningar och hot, med en liknande enstaka men allmänt rapporterade tendenser till aggressivitet i boförsvaret även hos många andra Strix-ugglor . Under den tidigare delen av häckningsperioden utsätter hanar ibland försvarsangrepp men dessa tenderar att vara relativt milda och ingen fysisk kontakt görs ofta. I västra Schweiz hade honor 2,9 gånger större risk att reagera aggressivt på konstgjorda bopredatorstimuli än hanar. Senare in i häckningsperioden kan honan börja visa mer aggressiva reaktioner på störningar eller hot. Äldre honor hittades i en studie som visar ett mer aggressivt försvar såväl som de med större yngel och tidigare häckningar, men icke-aggressiva honor visade sig ha fler framtida reproduktionsår i genomsnitt än aggressiva. Rufous morph honor var mer kraftfulla i boet försvar än andra morphs i en studie från Schweiz. Vid den första upptäckten av en inkräktare kan honan släppa ut dämpade tjut initialt. Attacker tenderar endast att inträffa något regelbundet i utvecklade områden, särskilt stadsparker, där upprepade intrång förekommer och kanske resulterar i desensibilisering och irritation. Vissa individuella honor och sällan män blir rutinmässiga angripare på människor och kan kallas "furies". I åtminstone vissa fall kan parker vara stängda på grund av oprovocerade angrepp av tavuggla. Honan tenderar att attackera människor bakifrån och fokusera på huvudet och axlarna när fysisk kontakt görs, särskilt om personen vänder ryggen till, men även då saknar hon fysisk kontakt. Människor är ineffektiva på att avvärja plötsliga fysiska attacker på grund av ugglornas tysta flygning. Tuvugglemammar attackerar inte sällan hotfulla djur som är vanliga i parker som hundar och katter samt mård (ibland slår ut dem ur träden) och rödrävar , särskilt i gryningen eller tidigt på natten. Bortsett från skavsår i hårbotten kan ögonskador bli betydande när ugglor attackerar människor. Det kanske mest kända offret för tavugglans våldsamma attack var den kända fågelfotografen Eric Hosking , som förlorade sitt vänstra öga när han träffades av en fågel som han försökte fotografera nära dess bo 1937. Han kallade senare sin självbiografi An Eye for a Fågel .
Utveckling av unga
Ungar börjar ringa in cirka 24 timmar innan de kläcks. Asynkron kläckning förekommer men är kanske något mindre uttalad än långöra och kattugglor, sällan med upp till 2–3 dagars mellanrum. Honan ruvar på ugglorna nära till 10–15 dagar, upphör sällan så tidigt som 7 dagar. I en dansk studie fann man att 59 % av 268 ungar var hanar, till skillnad från ungefär jämnt könsförhållande i Storbritannien eller Ungern, med förhållandet som inte ändras årligen till skillnad från kopplingsstorlek, yngelstorlek och reproduktionsframgång. Könen på avel studerades relativt till testosteronnivåer i olika stora kopplingar i Ungern med mindre kopplingar med lägre testosteronnivåer som var manliga. I den här ungerska studien var överlevnaden högre i mindre yngel än i större yngel. Tyngre föräldrar uppfostrade all avkomma som kläckts till dem, medan lättare föräldrar fostrade 33% av avkommorna. 59 av 99 reducerade yngel var hanar, medan 34 av 81 omodifierade yngel var hanar. Även om det ibland sägs att hon bara matar ungar på natten, kan mamman också analysera små bitar mat på dagen till sina ungar. Ungarna matas med små köttbitar i cirka 12 dagar, då ungarna öppnar ögonen och börjar tigga mer aktivt. Också omkring 12 dagar producerar ungarna sina första pellets, även om de ofta har en ganska flytande konsistens.< Äldre ungar tigger med darrande vingar och intensiva tiggarrop med hög föda. Honan jagar bara regelbundet igen efter ruvningsperioden (vanligtvis lite efter att ungarna är 2 veckor gamla). Hanen tenderar att inte gå in i boet för att leverera mat, ofta tar honan emot den i närheten på en gren av trädet eller vid ingången till bohålet, senare när ungarna är stora kommer hanen ofta tyst att deponera bytet direkt in i boet utan att landa. När ungarna är 21–25 dagar gamla börjar ungar tillbringa mycket tid runt bohålets ingång och kan börja dyka upp 3–5 dagar senare. Det visade sig under varmare förhållanden att ugglor födda till mödrar med rödbruna morphöns kräver mindre syreförbrukning och kan ha upplevt mindre stress. Uppenbarligen är den äldsta vanligtvis den första som lämnar hålet. Efter att ha lämnat boet och blivit "grenar" ropar ugglorna ofta runt med både fötter och näbb, och landar ofta på skogsbotten, varifrån de tenderar att fladdra och klättra in i buskar och försöka nå högre delar av träd (och bör inte hanteras om de finns på marken som sådana). Slutligen, vid 29–37 dagar, med ett genomsnitt på 32,1 dagar i Kielder Forest , flyger de unga, men det tar ytterligare två veckor innan de kan flyga starkt. De unga ugglorna fortsätter att tigga och följer ofta efter och lämnar sällan ett område på cirka 50 m (160 fot) från sin mamma. Ungarna före spridningen använde en yta på 5 till 15 ha (12 till 37 tunnland) i England medan den i Skottland bara var 2,2 till 6,5 ha (5,4 till 16,1 tunnland). I Danmark varierade avståndet mellan syskon efter flygning från 11 till 0,6 m (36,1 till 2,0 fot) under dagen och 32 till 6 m (105 till 20 fot) på natten, vilket betyder att de är associerade med varandra i detta skede, och de skulle spendera 20–80 % av nattetid med mat tiggeri, upp till 82 % i år med dålig mat. Vid cirka 1 till 3 månader (tidigare i Danmark, senare i England i genomsnitt), börjar de unga tavugglorna att jaga för sig själva. Vid en ålder av 2 till 3 månader kan de unga ugglorna vräkas av sina föräldrar, även om de ofta tycks skingras självständigt. Men i genomsnitt 72 radiomärkta ungdomar i Danmark efter att ugglorna slutade tigga mat vid 90–123 dagars ålder, skulle de vanligtvis ligga inom sina föräldrars territorium i ytterligare 18 dagar utan incidenter. I den danska Gribskovskogen var 41 radiospårade yngel beroende efter flygning i medeltal 71 dagar (med en räckvidd på 56–84). 5 av 12 radiomärkta ungdomar överlevde spridningen i en annan studie än Danmark, oberoende uppnåddes i genomsnitt efter 77,3 dagar och endagsrörelser registrerades på upp till 4 km (2,5 mi). 22 radiomärkta unga tavugglor i England spårades efter spridningen i förhållande till sorkkoncentrationer, även om det inte fanns några bevis för att de konsekvent kunde komma åt toppsorkområdena. 27,4 % av områdesvalet visade sig vara troligt korrelerat till sorkåtkomst. Åldern vid första häckningen kan vara tidigt som ett år, men är vanligare 2–3 år gammal och sällan inte förrän 4 år gammal.
Avelsframgång
Häckningsframgången är i genomsnitt ganska hög hos denna art. En studie inom ek-aenbok-björkskogen i Ungern på hanars avelsutbyte, 77 hanar som undersöktes från första häckningsåret till 9 års ålder, ökar avelsproduktionen från 2 till 4 års ålder och toppar därifrån vid 5–6 års ålder. . Men vid äldre än detta börjar avelsproduktionen av hanar att minska, möjligen på grund av åldrande , kanske eftersom hanarna kanske inte kan fortsätta att undanhålla territorier av hög kvalitet från konkurrens. De 5 till 9 år gamla hanarna var flexibla för bytesvariationer på ett sätt som yngre hanar inte var. I Ungerns Pilis Biosphere Reserve , 1992–2000, verkade åldern på honorna påverka antalet ägg och kläckningsframgången, medan hanens ålder påverkade antalet nyfödda, med 39 par studerade, med 98 honor och 85 hanar producerade i nätverk av 180 holkar. Återigen var äldre män och kvinnor (dvs. 5 till 9) till synes mer produktiva överlag. Ungerska data visar lägre totala antalet ungar under år med hårda, snörika vintrar, men på grund av det låga antalet ungar var de framgångsrika uppfödda ungar starkare och i bättre kondition i genomsnitt när de väl vuxit upp än de unga ugglorna under år med många avkommor. Den totala avelsframgången i Litauen har stadigt ökat, med en överlevnadsgrad på 72 % för honor. Området Bourgogne i Frankrike, produktiviteten för framgångsrika par i genomsnitt 3,2, varierande från 2 till 3 till 4 under dåliga, medelstora och bra bytesår. I västra Schweiz producerade honor under loppet av 14 år i genomsnitt 5,67 ungar. På ett område på 3 800 ha (9 400 tunnland) i Nederländerna registrerades 9 framgångsrika häckningsförsök, en mycket låg täthet i en sådan utsträckning att försöken att locka till sig ugglor med uppspelning till skillnad från många andra delar av området i stort sett misslyckades. När det gäller häckningsframgång nära Rom i Italien, av 326 försök var 4–28 % framgångsrika under olika år, med antalet nybörjare varierade från 0,4–1 totalt och 1–1,18 per framgångsrikt par och livsmiljöer med mer nederbörd och mindre torra förhållanden vara mer produktiv. Av 311 häckningsförsök som studerats under en 13-årsperiod i Rom, misslyckades 59,5 % i stadsområden och 51,3 % i förortsområden, med 18,5 % och 23,4 % i stads- och förortszoner som producerade 1 nyfödd, 12 % och 18 % producerade 2, 8 % och 7,2 % producerar 3 och 2 % i tätortsområdet producerar 4. I romerska områden är häckningsgraden i allmänhet ganska låg men är ganska stabil årligen på grund av varmare medeltemperatur och mindre lokal trofisk konkurrens. Den totala häckningsframgången i romerska par var 43,5 % i staden (även 0,83 unga per par och 1,86 per framgångsrika par) och 51 % i förorter (även 0,82 unga per par, 1,63 per framgångsrika par). Av 256 belgiska ägg kläcktes inte 24 %, 10 % av dem var övergivna, 51 % lades till och 39 % övergavs eller förstördes av honan när mattillgången var låg. I de belgiska uppgifterna, av 195 unga kläckta, flydde 94 % och 6 % dog i boet till följd av svält, med ett genomsnittligt antal ungar 2,06, varierande från 0 till 3,25 i genomsnitt under olika år baserat på antalet sork. I södra Frankrike var kullstorleken för alla par 2,2 medan den för framgångsrika par var 3,2 (intervall 2–4,3 per par). I den franska studien ska kannibalism förvånansvärt ofta begås av mor eller syskon. 73,7 % av de studerade franska kullarna producerade ungar. Av 357 par i skogarna runt västra Berlin under 2 decennier från 1958, producerade 160 par 333 ungar, med ett genomsnitt på 2,08 per framgångsrikt bo. 13 par i stadsparkerna i västra Berlin producerade 47 ungar, 3,3 par per framgångsrikt bo, produktivitet starkt korrelerad med antalet tillgängliga gulhalsade möss. Mer allmänt i Berlins storstad var häckningsframgången i genomsnitt 2,1 och 2,8 per framgångsrikt bo, men kunde variera 2,7 till 3,2 i genomsnitt under år med låg och hög sork. I östra Böhmen flydde i genomsnitt 2,6 ungar per framgångsrikt par, men ingen bestämbar skillnad i produktivitet noterades under goda och dåliga bytesår. Häckningsframgången varierade i Finland baserat på antalet sorkar, från 2,4–2,7 under dåliga år till 3,4–3,5 under bra år, men endast en liten variation noterades i kopplingsstorlek och unga kläckta. Finland har visat en kraftig ökning totalt sett av tavugglor under de senaste tre decennierna, från 422 till 1710 aktiva territorier hittades, från 198 till 1566 bon hittade och från 168 till 1341 framgångsrika bon hittade. När sorkbestånden var höga var antalet unga ugglor som introducerades i befolkningen i Finland tio gånger högre än under lågår. Det visade sig i Danmark att en kontrollgrupp på 32 av 131 radiomärkta ungar som kompletterades av forskare var mer sårbara för predation (36 % av dessa dog, mestadels på grund av däggdjur som rävar runt flygningsåldern) men också tidigare bon var också sårbara (mer så för andra rovfåglar).
Av 562 ägg som lades i Storbritannien kläcktes 314 ungar, varav 44% förlorade före kläckningen och 2% förlorade före flygning. Cambridgeshire producerade i genomsnitt 0,3 för alla territorier i fragmenterade skogar och 0,89 för alla territorier i kontinuerliga skogar. Denna studie av den engelska landsbygden visade att ugglepopulationen varierade relativt lite i proportion till den kraftigt cykliska naturen hos huvudbytena här, åkersorkar och skogsmöss, på grund av ugglans förmåga att exploatera alternativa byten under dåliga gnagarår. I Skottland, kanske med mindre varierande byten tillgängligt i det mer nordliga klimatet, var trenderna för tavugglor skarpare: 2,6 ungar producerades under goda sorkår, 1,65 i genomsnitt under år som minskade och 0,2 under fattiga sorkår under en 7-årsperiod. Skotsk data visade att dödligheten hos ungar var högre under fattiga sorkår, cirka 31 % jämfört med 14 % under goda sorkar, utan könsfördom. Under låga bytesår i Wytham överges allt från 33 till 77% av de producerade äggen och kan frysa, men liten eller ingen förändring sker i beläggningen av territoriet. Författare drog slutsatsen att förälderugglorna i Kielder Forest kan biologiskt förutsäga antalet sork baserat på vårens matning och producerar oftare det mer produktiva könet, som var honor här. Territoriella förändringar i Kielder var förknippade med förändringar i habitat och markanvändning med 25 % fler territorier registrerade från 1981 till 1991 sedan en minskning med 21 % från 1992 till 1998. I detta område, förmodligen på grund av den exotiska barrdominerade skogen, var ugglor ganska beroende av antal fältsorkar i öppningarna, och kan variera från tjugofaldigt från låga till höga år, med 70 % av produktivitetsvariationen kan korreleras till tillgängliga livsmiljötyper och visa vikten av livsmiljöheterogenitet. Under toppåren i Kielder, av 197 försök, misslyckades 6,9 % att häcka och 28,3 % avlade framgångsrikt, under ökningsåren, av 44 försök, misslyckades 10,2 % av häckningen och lyckades häckningen var 76,2 % och under minskningsåren, av 62 försök , 12,5 % misslyckades med att häcka och genomsnittet för häckningsframgång var 69 %.
Livslängd och naturlig dödlighet
Tawny ugglor kan leva till mer än ett decennium. Den äldsta som registrerats i naturen i Centraleuropa var 18 år och 7 månader gammal medan den äldsta i Sverige som registrerats var nästan 14 år gammal. Dessa rekord slogs sedan av en hona som registrerades i det vilda i Schweiz vid en ålder av 21 år och 11 månader. Arten har registrerats leva till 27 år eller så i fångenskap. Om sorkar är få och tuffa väderförhållanden under vintern, dör många ugglor på olika sätt ( svält är primärt). Svältfrekvensen är hög hos nyligen självständiga ungar om det inte finns några obesatta territorier i närheten (åtminstone en fågel av motsvarande kön). Dödligheten var i genomsnitt cirka 15 % hos vuxna territorier i Wytham. I Finland förflyttade uralugglan trollugglor men gråugglan tillåter dem fredligt i närheten. Även om de är måttligt härdiga under minusgrader kan stränga vintrar vara farliga i områden som den ryska delen av deras utbredningsområde. Dödligheten i allmänhet i utbredningsområdets norra gränser är troligen högre än Uralugglan. Denna art påverkas alltmer av fågelmalaria , vars förekomst har tredubblats under de senaste 70 åren, parallellt med ökande globala temperaturer. En ökning med en grad Celsius ger en två- till trefaldig ökning av malariafrekvensen. År 2010 var incidensen hos brittiska tavugglor 60 %, jämfört med 2–3 % 1996. Direkta antropogena dödsorsaker tas upp senare. Av 22 radiomärkta unga ugglor i Kielder dog 36,4% (8) ugglor 10-106 dagar efter spirande men medan de fortfarande var på föräldrarnas fält dog ytterligare 22,7% (5) efter att ha lämnat föräldrarnas territorium vid 40-147 dagar efter spirande, 22,7% (5) försvann också efter flygning men medan de fortfarande var beroende och var troligtvis utsatta för offer, medan de enda 4 kvarvarande förlorade radiokontakten efter att ha lämnat föräldrarnas räckvidd 58–178 dagar efter flygning. Av 13 säkra att ha dött, 6 berodde på svält, 3 berodde på predation av gåshökar, en av en infekterad ögonskada, medan resten av osäker orsak. Dödligheten kan vara ännu högre på andra håll, såsom i genomsnitt cirka 92 % i Skottland och cirka 61 % i Norge för ungdomar innan de sprids. Samtidigt registrerades den genomsnittliga dödligheten under det första året av radiomärkta tavugglor som följande medelvärden: Sverige med 71,7 %, Schweiz med 49,4 %, England med 52,6 %, Västtyskland med 48 % och Belgien med 58 %. Radiotaggningsstudier visade att den genomsnittliga dödligheten för svenska 2:a års ugglor var 44,3 %, 24,5 % vid denna tidpunkt för schweiziska ugglor och 22,2 % för engelska medan den svenska dödligheten under det tredje året uppskattades till i genomsnitt 47,6 % och engelska till 31,8 %. Genomsnittet för överlevnad under två decennier var oväntat något högt i Finland i cirka 20 000 ugglor, där det var 33 % under det första året, 64 % under andra året, 73 % under efterföljande år. I England uppskattades det att det fanns 6–11 gånger lägre överlevnadsgrad för taggugglor som var radiomärkta än för de som inte var baserade på uppskattningar, teorin om varför den lägre överlevnaden är att den extra viktbelastningen av radio- taggar i sig kan ha hämmat fångst av mat och även gjort unga djur mer sårbara för hökar.