Generaliserad Lotka–Volterra ekvation

De generaliserade Lotka–Volterra-ekvationerna är en uppsättning ekvationer som är mer generella än de konkurrerande exemplen eller predator-bytesexemplen på Lotka–Volterra-typer. De kan användas för att modellera direkt konkurrens och trofiska samband mellan ett godtyckligt antal arter. Deras dynamik kan till viss del analyseras analytiskt. Detta gör dem användbara som ett teoretiskt verktyg för att modellera näringsvävar . Men de saknar egenskaper hos andra ekologiska modeller såsom predatorpreferens och icke-linjära funktionella svar , och de kan inte användas för att modellera mutualism utan att tillåta obestämd befolkningstillväxt.

De generaliserade Lotka-Volterra-ekvationerna modellerar dynamiken för populationerna $x_{1},x_{2},\dots$ av $n$ biologiska arter. Tillsammans kan dessa populationer betraktas som en vektor $\mathbf {x}$ . De är en uppsättning vanliga differentialekvationer som ges av

${\frac {dx_{i}}{dt}}=x_{i}f_{i}(\mathbf {x} ),$

där vektorn $\mathbf {f}$ ges av

$\mathbf {f} =\mathbf {r} +A\mathbf {x} ,$

där $\mathbf {r}$ är en vektor och $A$ är en matris som kallas interaktionsmatrisen.

Innebörden av parametrar

De generaliserade Lotka-Volterra-ekvationerna kan representera konkurrens och predation, beroende på parametrarnas värden, som beskrivs nedan. 'Generaliserad' betyder att alla kombinationer av teckenpar för båda arterna (−/−,−/+,+/-, +/+) är möjliga. De är mindre lämpliga för att beskriva ömsesidighet.

Värdena för $\mathbf {r}$ är artens inneboende födelse- eller dödsfrekvens. Ett positivt värde för $r_{i}$ betyder att art i kan föröka sig i frånvaro av någon annan art (till exempel eftersom det är en växt), medan ett negativt värde betyder att dess population kommer att minska såvida inte lämpliga andra arter finns (t.ex. en växtätare som inte kan överleva utan växter att äta, eller ett rovdjur som inte kan fortsätta utan sitt byte).

Värdena för elementen i interaktionsmatrisen $A$ representerar relationerna mellan arterna. Värdet av $a_{ij}$ representerar effekten som art j har på art i. Effekten är proportionell mot populationerna av båda arterna, såväl som till värdet av $a_{ij}$ . Således, om både $a_{ij}$ och $a_{ji}$ är negativa, sägs de två arterna vara i direkt konkurrens med varandra, eftersom de var och en har en direkt negativ effekt på den andres befolkning. Om $a_{ij}$ är positiv men $a_{ji}$ är negativ, anses art i vara ett rovdjur (eller parasit) på art j, eftersom i:s population växer kl. j:s kostnad.

Positiva värden för både $a_{ij}$ och $a_{ji}$ skulle anses vara ömsesidig. Detta används dock inte ofta i praktiken, eftersom det kan göra det möjligt för båda arternas populationer att växa i all oändlighet.

Indirekta negativa och positiva effekter är också möjliga. Till exempel, om två rovdjur äter samma byte så konkurrerar de indirekt, även om de kanske inte har en direkt konkurrensterm i gemenskapsmatrisen.

De diagonala termerna $a_{ii}$ brukar anses vara negativa (dvs art i:s population har en negativ effekt på sig själv). Denna självbegränsning hindrar befolkningen från att växa på obestämd tid.

Dynamik och lösningar

De generaliserade Lotka-Volterra-ekvationerna är kapabla till en mängd olika dynamik, inklusive gränscykler och kaos såväl som punktattraktorer (se Hofbauer och Sigmund). Som med vilken uppsättning ODE som helst, kan fasta punkter hittas genom att sätta $dx_{i}/dt$ till 0 för alla i, vilket ger, om ingen art är utdöd, dvs. om $x_{i}\neq 0$ för alla $i$ ,

$\mathbf {x} =-A^{-1}\mathbf {r} .$

Detta kan ha eller inte ha positiva värden för alla $x_{i}$ ; om den inte gör det finns det ingen stabil attraktionsfaktor för vilken populationerna av alla arter är positiva. Om det finns en fixpunkt med alla positiva populationer ges den jakobiska matrisen i en grannskap av den fixerade punkten $\mathbf {x}$ av $\operatorname {diag} (\mathbf {x} )A$ . Denna matris är känd som community-matrisen och dess egenvärden bestämmer stabiliteten för den fasta punkten $\mathbf {x}$ . Den fasta punkten kan vara stabil eller inte . Om den fasta punkten är instabil kan det finnas en periodisk eller kaotisk attraktionsfaktor för vilken alla populationer förblir positiva. I båda fallen kan det också finnas attraktionsfaktorer för vilka vissa av populationerna är noll och andra är positiva.

$\mathbf {x} =(0,0,\dots 0)$ är alltid en fixpunkt, motsvarande frånvaron av alla arter. För $n=2$ arter finns en fullständig klassificering av denna dynamik, för alla teckenmönster med ovanstående koefficienter, tillgänglig, som är baserad på ekvivalens till 3-typs replikatorekvationen .

Applikationer för enstaka trofiska samhällen

modelleras den trofiska nivån under gemenskapens (t.ex. växter för en gemenskap av växtätande arter), motsvarande den mat som krävs för att individer av en art i ska trivas, genom en parameter K _i känd som bärförmåga . Anta t.ex. en blandning av grödor som involverar S -arter. I det här fallet $a_{ij}$ således skrivas i termer av en icke-dimensionell interaktionskoefficient ${\hat {a}}_{ij}$ (Fort 2020) : ${\hat {a}}_{ij}=a_{ij}K_{i}/r_{i}$ .

I. Kvantitativ förutsägelse av artutbyten från monokultur- och bikulturexperiment.

En enkel procedur för att få uppsättningen modellparametrar { K _i , ${\hat {a}}_{ij}}$ är att utföra, tills jämviktstillståndet uppnås: a) S - singeln arter eller monokulturexperiment, och från var och en av dem för att uppskatta bärförmågan som utbytet av arten i i monokultur ${\displaystyle K_{i}=m_{i}^{ex}} ($ den superscript 'ex' är för att betona att detta är en experimentellt uppmätt storhet a); b) S ´( S -1)/2 parvisa experiment som producerar biodlingens avkastning, $x_{i(j)}^{ex}$ och ${ \displaystyle x_{j(i)}^{ex}}$ (de nedsänkta i ( j ) och j ( i ) står för avkastningen av art i i närvaro av art j och vice vers sa). Vi kan då få ${\hat {a}}_{ij}$ och ${\hat {a}}_{ji}$ , som: ${\displaystyle {\hat {a}}_{ij}=(x_{i(j)}^{ex}-m_{i}^{ex})/x_{j(i)}^{ex}, {\hat {a}}_{ji}=(x_{j(i)}^{ex}-m_{j}^{ex})/x_{i(j)}^{ex}.} Använda$ detta förfarande observerades att de generaliserade Lotka-Volterra-ekvationerna med rimlig noggrannhet kan förutsäga de flesta arternas avkastning i blandningar av S >2 arter för majoriteten av en uppsättning av 33 experimentella behandlingar över olika taxa (alger, växter, protozoer, etc.) .

II. Tidiga varningar om artkrascher

Artrikedomens sårbarhet för flera faktorer som klimatförändringar, habitatfragmentering, resursexploatering, etc., utgör en utmaning för naturvårdsbiologer och organ som arbetar för att upprätthålla ekosystemtjänsterna. Därför finns det ett tydligt behov av tidiga varningsindikatorer för artförlust som genereras från empiriska data.

En nyligen föreslagen tidig varningsindikator för sådana befolkningskrascher använder effektiv uppskattning av Lotka-Volterra-interaktionskoefficienterna ${\hat {a}}_{ij}$ . Tanken är att sådana koefficienter kan erhållas från rumsliga fördelningar av individer av de olika arterna genom maximal entropi . Denna metod testades mot data som samlats in för träd av Barro Colorado Island Research Station, som omfattar åtta folkräkningar som utfördes vart femte år från 1981 till 2015. Huvudfynden var att för de trädarter som drabbades av kraftiga befolkningsminskningar (på minst 50 % ), över de åtta trädfolkräkningarna är sänkningen av ${\hat {a}}_{ii}$ alltid brantare och inträffar före minskningen av motsvarande artförekomst N _i . Faktum är att sådana kraftiga minskningar i ${\hat {a}}_{ii}$ inträffar mellan 5 och 15 år i förväg än jämförbara minskningar för N _i , och de tjänar därför som tidiga varningar om förestående befolkning byster.

   

Se även

• Konkurrenskraftiga Lotka–Volterra-ekvationer , baserade på en sigmoidal populationskurva (dvs den har en bärförmåga )
• Predator-prey Lotka-Volterra-ekvationer, baserade på exponentiell befolkningstillväxt (dvs. inga begränsningar för reproduktionsförmågan).
• Gemenskapsmatris
• Replikatorekvationen
• Volterra galler