Fyller i

När den centrala punkten stadigt fixeras under många sekunder, kommer den perifera ringen att blekna och ersättas av bakgrundens färg eller struktur.

I synen är utfyllnadsfenomen de som är ansvariga för slutförandet av saknad information över den fysiologiska blinda fläcken och över naturliga och artificiella scotomater . Det finns också bevis för liknande mekanismer för komplettering i normal visuell analys. Klassiska demonstrationer av perceptuell utfyllnad involverar ifyllning vid den blinda fläcken vid monokulärt seende , och bilder stabiliseras på näthinnan antingen med hjälp av speciella linser eller under vissa förhållanden med stadig fixering. Till exempel, naturligt i monokulärt seende vid den fysiologiska döda fläcken, är percepten inte ett hål i synfältet, utan innehållet "ifylls" baserat på information från det omgivande synfältet. När en texturerad stimulus presenteras centrerad på men sträcker sig bortom området för den döda fläcken, uppfattas en kontinuerlig textur. Denna delvis härledda uppfattning anses paradoxalt nog mer tillförlitlig än en uppfattning baserad på extern input. (Ehinger et al. 2017).

En andra typ av exempel hänför sig till helt stabiliserade stimuli. Deras färg och ljushet bleknar tills de inte längre syns och området fylls ut med färgen och ljusheten i den omgivande regionen. Ett känt exempel på blekning under stadig fixering är Troxlers blekning . När man stadigt fixerar på den centrala punkten i många sekunder, kommer den perifera ringen att blekna och ersättas av bakgrundens färg eller struktur. Eftersom den anpassade regionen aktivt fylls i med bakgrundsfärg eller textur, kan fenomenet inte helt förklaras av lokala processer som anpassning.

Det råder allmän enighet om att kanter spelar en central roll för att bestämma ytornas skenbara färg och ljushet genom liknande ifyllningsmekanismer. Sättet på vilket deras inflytande utförs är dock fortfarande oklart. Två olika teorier har lagts fram för att förklara fenomenet med att fylla i.

En teori, adresserad som den "isomorfa utfyllnadsteorin" enligt definitionen av Von der Heydt, Friedman et al. (2003), postulerar att perception är baserad på en bildrepresentation som hålls i en tvådimensionell uppsättning av neuroner, vanligtvis anordnade retinotopiskt, i vilka färgsignaler sprids i alla riktningar utom över gränser som bildas av konturaktivitet. Processen tros vara analog med fysisk diffusion, med konturer som fungerar som diffusionsbarriärer för färg- och ljusstyrkasignalerna . En alternativ hypotes är att bildinformation omvandlas på kortikal nivå till en orienterad funktionsrepresentation. Form och färg skulle härledas i ett efterföljande skede, inte som ett resultat av en isomorf ifyllningsprocess, utan som ett attribut för ett objekt eller protoobjekt. Denna teori kallas den symboliska utfyllnadsteorin.

Enligt den isomorfa utfyllnadsteorin representeras färg av aktiviteten hos celler vars receptiva fält pekar mot ytan, men det antas att dessa celler får ytterligare aktivering genom horisontella kopplingar som håller deras aktivitetsnivå hög trots att mekanismer för lateral hämning tenderar. för att undertrycka ytaktivitet och trots den transienta naturen hos de afferenta signalerna. Den laterala aktiveringen kommer från receptiva fält vid kontrastgränser. Dessa signaler är starka eftersom mottagliga fält utsätts för kontrast, och tillförlitliga eftersom gränsen producerar kontinuerlig ljusmodulering även under fixering, på grund av små kvarvarande ögonrörelser. I den alternativa symboliska hypotesen finns ingen spridning av aktivitet, utan all information skulle bäras av de relevanta egenskaperna, som skulle märkas med information om kontrastpolaritet, färg och ljushet på ytorna de omsluter. Trots de många försöken att verifiera de två olika modellerna genom psykofysiska och fysiologiska experiment, diskuteras fortfarande mekanismerna för att fylla i färg och ljushet.

Isomorf utfyllnad

Det finns minst tre olika typer av experiment vars resultat stöder tanken att en verklig spridning av neural aktivitet i tidiga visuella områden är grunden för att fylla i visuell information.

Inspelningar från celler av den blinda fläcken representation i apa striate cortex

Komatsu och kollegor (Komatsu et al., 2000) registrerade aktiviteten hos celler med den blinda fläckens representation i apans striate cortex (område V1) och fann några celler, i lager 4–6, som svarade på stora stimuli som täckte den blinda fläcken (den tillstånd under vilket utfyllnad uppfattas), men inte till små stimuli nära den blinda fläcken. En neuronal krets verkar finnas som utvecklar och överför information om färg och ljusstyrka genom det blinda området.

Även om de är spännande, kan dessa resultat inte lätt generaliseras till liknande fenomen, såsom utfyllnad av illusoriska konturer eller utfyllnad genom artificiella scotomata eller anpassade kanter (som i Troxlers effekt). Alla dessa fenomen är verkligen likartade och förlitar sig förmodligen på liknande neurala kretsar men de är inte identiska. Till exempel, en uppenbar skillnad mellan ifyllning över den döda vinkeln och ifyllning av tilltäppta kanter är att ifyllning över den döda vinkeln är modal (dvs. du ser bokstavligen den ifyllda sektionen), medan ifyllning över täppare är amodal . Ifyllning över den blinda fläcken visade sig också skilja sig från ifyllning över kortikala scotomata hos två patienter som undersöktes av VS Ramachandran (Ramachandran 1992; Ramachandran, Gregory et al. 1993). Hos dessa försökspersoner fyllde vissa särdrag i skotomet snabbare än andra, och i vissa fall tog ifyllningen några sekunder innan den var klar (medan ifyllningen över den döda fläcken är omedelbar). Tillsammans antydde dessa data att mekanismer för att fylla i färger, rörelse och textur kan dissocieras och kan motsvara processer i högre ordningsområden som är specialiserade för dessa attribut.

Fördröjda maskerande psykofysiska experiment

Slående bevis som antyder en spridning av neural aktivitet som den som postuleras av isomorf utfyllnadsteori ges genom experiment med bakåtmaskering efter korta presentationer av enhetliga ytor eller texturer. Arbetshypotesen för dessa experiment är att om ett svar som initialt är partiskt mot gränserna fylls i för att representera det inre av enhetliga ytor, kan det vara möjligt att störa ifyllningsprocessen och lämna perceptet i ett ofullständigt stadium.

Paradiso och Nakayama (1991) utförde ett experiment för att verifiera denna hypotes. De presenterade en stor skiva med enhetlig ljusstyrka på en svart bakgrund. Stimuluset blinkade kort och efter en variabel stimulusoffsetasynkroni presenterades ett maskeringsstimulus. Masken bestod av en cirkel på en svart bakgrund med maskeringskonturerna placerade inom gränserna för den stora enhetliga skivan. Detta experiment bygger på antagandet att utfyllnad består av en spridning av neural aktivitet från luminansens gränser och genom ytorna, som stoppas när en annan luminans-kontrastgräns nås (detta föreslås av många modeller av ljusstyrkeuppfattning, se till exempel Walls 1954, Gerrits och Vendrik 1970, Cohen och Grossberg 1984), och att processen tar lite tid att slutföra.

Försökspersonerna ombads att matcha ljusstyrkan i mitten av skivan med en palett av gråskalor. När fördröjningen mellan mål- och maskpresentation var tillräckligt lång hade masken ingen effekt på stimulans skenbara ljusstyrka, men för stimulusförskjutningsasynkroner på 50–100 ms verkade ytan på skivan inuti maskeringsringen ofylld. Dessutom ökade den minsta målmaskfördröjningen vid vilken maskeringen var effektiv med målstorleken, vilket tyder på att det skulle finnas ett spridningsfenomen och att ju längre särdragen är som avgränsar ett område, desto mer tid krävs för att fyllningen ska slutföras. . Dessa resultat stöds också av ytterligare experiment på tidsgränser för ljusstyrkeinduktion i simultan kontrast (De Valois, Webster et al. 1986; Rossi och Paradiso 1996; Rossi, Rittenhouse et al. 1996), samt av ett liknande experiment utfört av Motoyoshi (1999) om fyllning av textur.

Inspelningar från striat cortex av katt

En isomorf utfyllnadsteori kräver att det finns ytkänsliga neuroner i tidiga retinotopiska visuella områden. Aktiviteten hos sådana neuroner skulle höjas av element som kan reagera på ytans luminans även i frånvaro av kanter; och skulle vara starkt modulerad genom spridning av aktivitet från luminansgränserna som omger ytan.

Elektrofysiologiska inspelningar i retinala ganglionceller , LGN och primär visuell cortex visade att neuroner i dessa områden svarade på luminansmodulering inom det receptiva fältet även i frånvaro av kontrastgränser.

I ett andra tillstånd placerades en enhetlig grå fläck på det receptiva fältet (som sträcker sig 3–5 grader utanför den receptiva fältets gräns på vardera sidan) och två flankerande fläckar modulerade sinusformade i tiden från mörkt till ljust. Med sådana stimuli verkar ljusstyrkan hos den centrala lappen modulera, trots frånvaron av luminansförändring. I detta tillstånd svarade inte katretinala ganglieceller och laterala geniculate nucleus-celler, med sina mottagliga fält centrerade i den enhetliga grå fläcken; å andra sidan modulerades primära visuella cortexneuroner av luminansförändringar långt utanför deras receptiva fält. Tillsammans tyder dessa resultat på att neuroner i näthinnan och LGN är känsliga för luminansmodulering, men deras svar korrelerar inte med upplevd ljusstyrka. Å andra sidan reagerade tvärstrimmiga neuroner på stimulansförhållanden som producerade förändringar i ljusstyrka i det område som motsvarar det receptiva fältet.

Beteendet hos primära visuella cortexneuroner tycks stämma överens med den hypotes som en isomorf utfyllnadsteori förutsätter genom att de båda svarar på ytornas luminans även i frånvaro av gränser, och deras aktivitet moduleras av kanter långt borta. utanför det receptiva fältet. Dessutom, när den tidsmässiga frekvensen av luminansmodulering i de omgivande fläckarna överskred ett tröskelvärde, försvann det inducerade svaret, vilket tyder på att det var resultatet av en spridning av aktivitet, som tog en begränsad tid att hända, troligtvis förklarat i samband med isomorf fyllning -i.

Symbolisk ifyllning

"Perceptuell utfyllnad", i sin enklaste definition, är helt enkelt att fylla i information som inte direkt ges till sensoriska input. Den saknade informationen härleds eller extrapoleras från visuella data som förvärvats i en annan del av synfältet. Exempel på utfyllnadsfenomen inkluderar ljushetstilldelning till ytor från information om kontrast över kanterna och komplettering av funktioner och texturer över den döda vinkeln, baserat på de egenskaper och texturer som detekteras i den synliga delen av bilden. I denna definition är det tydligt att en ifyllningsprocess involverar en omarrangering av visuell information, där aktivitet i en region av synfältet (dvs. kanter) tilldelas andra regioner (ytor). I vilket fall som helst ökar inte den totala mängden tillgänglig information, eftersom den bestäms av näthinneinmatningen, och varje omarrangering av information är användbar endast om den bringar informationen i bilden till en form som lättare kan analyseras av vår hjärna.

Dennett och Kinsbourne (Dennett 1992; Dennett och Kinsbourne 1992) motsatte sig tanken att en aktiv utfyllnadsprocess skulle äga rum i vår hjärna på filosofiska grunder. De hävdade att en sådan idé skulle vara resultatet av den falska tron ​​att det i vår hjärna finns en åskådare, en sorts homunculus som liknar oss själva, som behöver en ifylld bildrepresentation. Ur en vetenskaplig synvinkel kan Dennetts homunculus motsvara scenrepresentation av högre ordning eller beslutsfattande mekanismer. Frågan är om sådana mekanismer behöver en ifylld, gapfri representation av bilden för att fungera optimalt (Ramachandran 2003).

Den symboliska utfyllnadsteorin postulerar att en sådan "homonculus" inte behöver existera, och att bildinformation omvandlas på kortikal nivå till en orienterad funktionsrepresentation. Ytform och färg är inte kodade i detta skede, utan skulle härledas endast på en symbolisk nivå av representation, som attribut för objekt eller protoobjekt.

Elektrofysiologiska inspelningar från apans primära visuella cortex

När man upplever perceptuell utfyllnad ersätts färgen på en anpassad yta gradvis av färgen eller strukturen på utsidan. Friedman et al. (Friedman 1998; Friedman, Zhou et al. 1999) utförde ett experiment som syftade till att bestämma om ytaktiviteten hos celler i apans primära visuella cortex förändrades i enlighet med perceptuell förändring eller helt enkelt följde moduleringen av färgen som presenterades för näthinnan. Stimuli bestod av en diskringkonfiguration liknande den som illustrerar Troxler-effekten, men där den inre och yttre delen av ringen har två fysiskt olika färger. Efter några sekunders (perifer) fixering tenderar skivan att försvinna, medan ringens yttre kontur uppfattas mycket längre och skivans område fylls i med ringens färg (Krauskopf 1967). Dessa stimuli var blandade med kontrollstimuli, där den fysiska färgen på skivan gradvis ändrades till ringens. Djuren instruerades att signalera en färgförändring, och deras svar på kontrollstimuli och teststimuli jämfördes för att avgöra om apor uppfattar färgfyllning under stadig fixering som människor.

Författarna registrerade aktiviteten hos yt- och kantceller (celler vars mottagliga fält pekade antingen mot den ifyllda ytan eller mot gränsen mellan skivan och ringen) i synbarken V1 och V2 medan apan utförde fyllningen -i uppgift. Ytcellers aktivitet korrelerade med den fysiska stimulansförändringen i båda områdena V1 och V2, men inte med den upplevda färgförändringen inducerad av ifyllning. Kantcellers aktivitet följde stimuluskontrasten när skivans färg förändrades fysiskt; när färgerna var konstanta avklingade också kantsignalerna, men långsammare. Tillsammans var uppgifterna oförenliga med den isomorfa utfyllnadsteorin, som antar att färgsignaler sprids från gränserna till enhetliga områden.

fMRI-experiment i människor

Den neuronala aktiviteten i olika hjärnområden kan registreras hos människor genom icke-invasiva tekniker, som fMRI (funktionell magnetisk resonanstomografi). Perna et al. (2005) använde fMRI för att undersöka de neuronala mekanismerna som är ansvariga för Craik-O'Brien-Cornsweet-illusionen . Dessa författare registrerade aktiviteten i olika hjärnområden när observatörer presenterades för en Cornsweet visuell stimulans och jämförde aktiviteterna med de som framkallades av en liknande bild, som dock inte framkallade någon ljusstyrka.

I motsats till förutsägelserna om isomorf fyllning, fann dessa författare ett identiskt svar på stimulansen som inducerade ifyllning och på kontrollstimulansen i tidig visuell cortex.

Nyligen har Cornelissen et al. (2006) utförde ett liknande experiment som involverade den samtidiga kontrastillusionen. Dessa författare presenterade observatörer i en fMRI-skanning med samtidiga kontraststimuli som består av en central cirkel med enhetlig luminans och en perifer region vars luminans modulerades i tid (och testade även andra förhållanden där de modulerade och de konstanta områdena var inverterade). Hjärnaktiviteten registrerades i primär visuell cortex i en retinotopposition motsvarande den perceptuellt ifyllda regionen. Även i detta tillstånd hittades ingen aktivitet på denna nivå som svar på den ifyllda signalen.

Se även

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Filling-in&oldid=1140015982 "