Fenotypisk integration
Fenotypisk integration är ett mått för att mäta korrelationen mellan flera funktionellt relaterade egenskaper till varandra. Komplexa fenotyper kräver ofta flera egenskaper som arbetar tillsammans för att fungera korrekt. Fenotypisk integration är betydelsefull eftersom den ger en förklaring till hur fenotyper upprätthålls av relationer mellan egenskaper. Varje organisms fenotyp är integrerad, organiserad och en funktionell helhet. Integration är också förknippat med funktionsmoduler. Moduler är komplexa karaktärsenheter som är tätt associerade, till exempel en blomma. Det antas att organismer med höga korrelationer mellan egenskaper i en modul har de mest effektiva funktionerna. Lämpligheten av ett visst värde för en fenotypisk egenskap beror ofta på värdet av de andra fenotypiska egenskaperna, vilket gör det viktigt för dessa egenskaper att utvecklas tillsammans. En egenskap kan ha en direkt effekt på konditionen, och det har visat sig att korrelationerna mellan egenskaper också kan förändra konditionen, vilket gör att dessa korrelationer är adaptiva snarare än enbart genetiska. Integration kan vara involverad i flera aspekter av livet, inte bara på genetisk nivå, utan under utveckling, eller helt enkelt på en funktionell nivå.
Integration kan orsakas av genetiska , utvecklingsmässiga, miljömässiga eller fysiologiska relationer mellan karaktärer. Miljöförhållanden kan förändra eller orsaka integration, dvs de kan vara plastiska . Korrelationsselektion, en form av naturligt urval, kan också producera integration. På den genetiska nivån kan integration orsakas av pleiotropi , nära koppling eller kopplingsojämvikt mellan okopplade gener. På utvecklingsnivå kan det bero på cell-cell-signalering som i utvecklingen av de ektopiska ögonen i Drosophila. Man tror att mönstren av genetisk kovarians hjälpte till att skilja vissa arter. Det kan skapa variation mellan vissa fenotyper och kan underlätta effektiviteten. Detta är viktigt eftersom integration kan spela en stor roll i fenotypisk evolution. Fenotypisk integration och dess utveckling kan inte bara skapa stora mängder variation bland fenotyper som kan orsaka variation mellan arter. Till exempel sträcker sig färgmönstren på strumpebandsormar brett och orsakas av samvariationen mellan flera fenotyper.
Ursprung
Kort efter att DNA-strukturen avslöjats skrev Everett C. Olson och Robert L. Miller (1958) den första boken om ämnet fenotypisk integration. Termen integration användes först med hänvisning till genetik av Olson och Miller, med hänvisning till korrelationer mellan karaktärer som påverkas av urval. Efter Olson och Miller gjordes botaniska studier om koherens mellan karaktärer under många år. Dess första expansion var i konstruktionen av en morfologisk integrations genetisk modell konstruerad av Russell Lande (1980). Men termen "Fenotypisk integration" myntades först av Massimo Pigliucci och Katherine Preston, i deras bok, Fenotypisk integration , som hjälpte till att belysa de observerade korrelationslagarna och några teoretiska frågor angående ämnet.
Naturligt urval och fenotypisk integration
Fenotypisk integration kan vara gynnsam eller ogynnsam med avseende på naturligt urval. Det har visat sig att vissa kombinationer av korrelerade egenskaper kan vara ogynnsamma för en organism. I en ontogenetisk studie av laboratorieråttor var vissa kovarianser mellan utvecklingskaraktärer som gav olika funktioner i skallen och extremiteten mindre gynnsamma än en annan uppsättning som bidrog till skalle och lemstruktur. Den vanligaste formen av selektion på fenotypisk integration är korrelationsselektion. Korrelationsselektion är en form av naturligt urval som gynnar vissa kombinationer av egenskaper (fenotypisk integration). Det kan främja både genetiska korrelationer och höga nivåer av genetisk variation. Det har till och med visat sig att korrelationsselektion kan vara den vanligaste formen av naturligt urval. Ibland kommer denna form av urval att gynna en grupp egenskaper på bekostnad av andra och om den gynnar en viss uppsättning egenskaper kommer den att inkludera de mest använda egenskaperna vars funktionella effektivitet är avgörande för deras förmåga att samarbeta och vars framgångsrika interaktion behövs för individens kondition. Fenotypisk integration kan vara den adaptiva produkten av korrelationsselektion. Ett exempel på naturligt urval som gynnar integration är i färgmönster och flyktmekanismer hos strumpebandsormen, Thamnophis Ordinoides . Ett annat exempel är i växter som har mycket specifika pollinatörer, naturligt urval gynnar växter som har högspecialiserad blomning för att paras ihop med de specifika pollinatörerna, och därför hög blomintegrering.
Evolution av fenotypisk integration
Integration kan hittas på genetisk nivå på grund av genetisk koppling. Genetisk koppling innebär att flera gener ärvs tillsammans under meios eftersom de är nära varandra på samma kromosom. Alleler på olika loci kan ärvas tillsammans om de är tätt sammanlänkade. Stora genetiska korrelationer kan endast upprätthållas om de loci som påverkar olika karaktärer är tätt sammanlänkade, eller om höga nivåer av inavel förekommer i populationen. Även om urvalet gynnar korrelationerna kommer det inte att upprätthållas om inte dessa villkor är uppfyllda. Urvalet kommer att gynna tät länkning eftersom den upprätthålls bättre. Dåligt kopplade genetiska korrelationer kommer inte att hålla. Transposition gör att lokus på olika ställen på kromosomen kan röra sig så att de kan komma nära varandra och ärvas tillsammans. Detta är viktigt för att förstå sambandet mellan fenotypisk integration och evolution eftersom det är en av mekanismerna för hur flera egenskaper som är kopplade till varandra utvecklas och förändras tillsammans. Till exempel Papilio dardanus -fjärilarna i tre olika former, som var och en efterliknar en annan osmaklig fjärilsart. Flera loci bidrar till dessa olika former, och en fjäril med alleler för form A på ett locus och B på ett annat locus skulle ha dålig kondition. De multipla loci är dock tätt sammanlänkade, så de ärvs tillsammans som en enda allel. Genom transponering hamnade dessa multipla loci nära varandra.
Mutationer bland dessa länkade gener är det icke-adaptiva bränslet som kan skapa evolution. Evolution kan också inträffa eftersom integrationen kan ha en adaptiv fördel i en viss miljö för en organism. Det är också viktigt att inse att inte bara egenskaperna kan ärvas tillsammans, utan ärvas separat och väljas tillsammans. Ett annat viktigt exempel på fenotypisk integration som utvecklas över tiden är förhållandet mellan neurokraniet och hjärnan. Under de senaste 150 miljoner åren har antalet ben i hjärnan minskat medan storleken på hjärnan hos däggdjur har förändrats. Integration mellan hjärnan och skallen har utvecklats under denna tidsperiod för att minska antalet ben i kraniet, samtidigt som hjärnans storlek ökar. Detta förhållande mellan korrelerade egenskaper har spelat en viktig roll i utvecklingen av däggdjurs kraniumstruktur och hjärnstorlek. Slutligen är utveckling en annan avgörande orsak till fenotypisk integration som har utvecklats över tiden. Cellsignaleringsvägar som utnyttjar integration i form av komplexa interaktioner mellan specifika celler i vägen är avgörande för korrekt utveckling i många organismer. Interaktionerna mellan cellerna i vägen och interaktionen mellan vägarna med andra vägar har utvecklats över tiden för att skapa komplexa strukturer.
Exempel
Aposematism hos pilgiftsgrodor har också visat att fenotypisk integration kan vara inblandad. Aposematism är användningen av varningsfärger för att avskräcka rovdjur eftersom det ofta förmedlar att organismen är giftig, och denna studie fann att dietspecialisering och kemiskt försvar är integrerade och hjälper till att påverka aposematism.
I en annan studie angående relationen mellan sexuella ornament och fenotypisk integration verkar det finnas en paradox där sexuella egenskaper förväntas vara både mindre integrerade för större uttryck och mer integrerade för att bättre indikera fysiologisk kvalitet. Men när det gäller bofinken väljer bofinkhonorna för hanar baserat på deras sannolikhet att vara en bra förälder. Honorna baserar sitt val av manliga föräldrarbeteenden på utarbetandet av hanens sexuella ornament. Således gynnar kvinnligt val hormonellt kontrollerad integration av manliga sexuella beteenden och manlig sexuell ornamentik.
Fylogenetiskt konsekventa mönster av fenotypisk integration har också nyligen rapporterats i löv, blommorfologi och torra frukter såväl som i morfologin hos vissa djurorgan.
Framtida arbete
Att förstå fenotypisk integration kommer att fortsätta när mer forskning och förståelse görs med avseende på genetiska, utvecklingsmässiga och fysiologiska mekanismer, och lära sig mer om sambandet mellan selektion och komplexa fenotyper. Forskning inom detta ämne kan till och med vara till nytta för modern biomedicin.