Entyloma ageratinae
Entyloma ageratinae | |
---|---|
Entyloma ageratinae på undersidan av ett blad från Ageratina riparia | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | |
Division: | |
Klass: | |
Beställa: | |
Familj: | |
Släkte: | |
Arter: |
E. ageratinae
|
Binomialt namn | |
Entyloma ageratinae RWBarreto & HCEvans (1988)
|
|
Synonymer | |
|
Entyloma ageratinae , allmänt känd som dimblomsmuts , är en bladsmutssvamp och växtpatogen som ofta används som en biologisk herbicid vid bekämpning av den invasiva växten Ageratina riparia . Patogenen identifierades först i Jamaica 1974 och isolerades som en distinkt art 1988.
E. ageratinae har varit den mest effektiva och mest genomförda biologiska bekämpningen av A. riparia . Svampen identifierades först av forskare som letade efter ett naturligt förekommande kontrollmedel på Jamaica. Prover transporterades sedan till Hawaii , där de undersöktes och testades som kontrollmedel. Efter artens bevisade framgång med att försvaga A. riparia -populationer, implementerades den i omfattande projekt på Hawaii och Nya Zeeland . Patogenen är nu endemisk för populationer på Hawaii, Nya Zeeland, Australien och i mindre utsträckning i Sydafrika .
Taxonomi
Svampen ansågs från början vara en art inom släktet Cercosporella , och har tidigare kallats Cercosporella argeratina ( nomen nudum ) . Arten fick senare namnet Entyloma compositarum . 1988 isolerades Entyloma ageratinae som en separat art från E. compositarum av RW Barreto och HC Evans. Andra myndigheter på fältet menar dock att det istället borde klassificeras som forma specialis E. compostarum f. sp. Ageratinae .
Beskrivning
Svampen växer nästan uteslutande på A. riparia -växter. Den enda andra kända arten som utvecklar symtom på sjukdomen är Ageratina adenophora . Även om de två arterna är nära besläktade, är sjukdomens effekter på A. adenophora jämförelsevis godartade; den bildar inga sporer och ger bara små lesioner. Sammandragning av A. adenophora är sällsynt och har endast dokumenterats i laboratorieförsök.
E. ageratinae är både en biotrofisk och nekrotrop patogen som konsumerar både levande och död materia. Svampen bildar initialt små, cirkulära kloratskador på den övre ytan av levande A. riparia -blad. Dessa lesioner expanderar, mörknar och blir rödbruna när patogenen blir nekrotisk . Vita, asepterade , holoblastiska sporer bildas på undersidan av bladen 7–10 dagar efter infektion. Infekterade löv vissnar så småningom och faller av huvudväxten i förtid, vilket hämmar dess tillväxt. Svampen kan också göra att skott dör av.
Arten har en kort livscykel och sprider sig snabbast i blåsiga miljöer med kraftiga regn. Temperaturer över 20ºC är dödliga för det.
Biologiskt kontrollmedel
Hawaii
A. riparia introducerades först till Hawaii som en prydnadsväxt runt 1925 och är lokalt känd som Hamakua pa-makani . Anläggningen dokumenterades först som naturaliserad nära Hilo 1926. Den trivdes i det fuktiga klimatet på Hawaii och föredrar diken och låga betesmarker. År 1930 hade den spridit sig till stora delar av den nordvästra delen av ön. Mitten av 1800-talets metoder för att kontrollera växten på ön inkluderade besprutning av drabbade områden med en lösning av arsenik eller kalciumklorat . Dessa tidiga metoder var inte bara giftiga för det inhemska ekosystemet, utan visade sig vara ineffektiva för att begränsa spridningen av växten. År 1973 A. riparia angripit uppskattningsvis 62 500 ha av ön Hawaii.
Ett anslag på $10 000 från Barbara Cox Anthony finansierade totalt tre resor på jakt efter naturligt förekommande biologiska kontrollmedel för A. riparia . De två första resorna till artens ursprungscentrum i Mexiko 1973 och 1974 misslyckades i slutändan. En rostsvamp identifierades i El Mirador , men begränsad biologisk information gjorde att den inte kunde transporteras tillbaka till Hawaii på grund av patogena karantänsregler. En tredje expedition som gjordes till Jamaica 1974 upptäckte framgångsrikt sjuka växter i Blue Mountains . Viktigt är att ingen av de närliggande grödorna eller floran i Jamaica visade symptom på infektion av patogenen. Eftersom svampen verkade mycket specifik för A. riparia , var den tillåten för levande transport till Hawaii av Department of Agriculture och Federal Animal and Plant Health Inspection Service. Sjuka grenar av växten samlades in och placerades i iskalla plastpåsar. Vid ankomsten till Hawaii 48 timmar senare hade fem sjuka löv överlevt resan. Dessa fem blad användes som de första inokuleringskällorna för Hawaiian A. riparia -växter i ett karantänsterrarium i Manoa .
En värdområdesstudie genomfördes 1974 som drog slutsatsen att E. ageratinae var specifik för A. riparia och inte utgjorde ett signifikant hot mot den inhemska floran. Ett tillstånd beviljades av Hawaii's Board of Agriculture för fältympning av svampen 1975. Ett fälttest från 1975 utfört på Tantalus Ridge på Oahu bevisade artens framgång som biologisk agens. Inledande bedömningar visade att åsen till 80 % var täckt av A. riparia . Inom nio månader hade befolkningen sjunkit till mindre än 1 %. Slutliga bedömningar 1975 drog slutsatsen att arten är under kontroll på platsen, och det mesta av markytan som tidigare upptogs av växten är nu täckt av inhemska växtarter.
Ytterligare inokulationer gjordes på angripna platser på Oahu och ön Hawaii. Inga ympningar gjordes på Maui, men sjukdomen upptäcktes vid de 7 poolerna i Maui sex månader efter en inokulering i Kona . Patogenen verkade ha spridit sig frivilligt över ʻAlenuihāhā-kanalen . År 1985 hade mer än 50 000 hektar mark återställts. Majoriteten av Hawaiis utmarker hade återställts helt 1992. Framgången för sjukdomens spridning korrelerar med mängden nederbörd; det sprider sig mer effektivt i fuktiga områden. Från och med 2005 överlever vissa växter i regioner som får ca. 0,90 m/år nederbörd. A. riparia är för närvarande klassificerad som under kontroll på Hawaii. Inga bevis på patogen mutation av E. ageratinae eller dess spridning till andra arter har dokumenterats på öarna.
Nya Zeeland
A. riparia introducerades först till Nya Zeeland som en prydnadsväxt på 1930-talet. Det spred sig snabbt och blev naturaliserat på Nordön . Den visade sig särskilt invasiv i öppna områden, på sluttningar och i utkanterna av skogar och våtmarker. I områden där växten var dominerande byggdes sediment upp snabbare och sluttningarna var mindre stabila än med inhemsk marktäckning. Arten tog ofta om och kvävde flora som var mindre än en meter hög. Det utgjorde ett hot mot ekosystemet i stort, men 1996 rapporterades det som ett aktivt hot mot framför allt två inhemska växter: Veronica bishopiana och Veronica rivalis (syn. Hebe acutiflora ).
Efter framgången med det biologiska kontrollprogrammet på Hawaii, antogs ett liknande tillvägagångssätt. Testförsök med E. ageratinae genomfördes som exponerade 35 växtarter för patogenen. Endast A. riparia och A. adenophora utvecklade sporer som är symptomatiska för svampen. Eftersom A. adenophora också är invasiv i Nya Zeeland och den endast upplevde milda effekter av sjukdomen, var dess eventuella sammandragning av sjukdomen inte ett problem. Nya Zeelands jordbruksminister tillät att patogenen släpptes 1998. Värdprover skickades från Hawaii den 5 oktober 1998. Dessa släpptes vid nio angreppsplatser i slutet av året. Svampen spreds snabbt över Nordön, både genom vindspridning av sporer och genom oavsiktlig handel med människor och andra djur. Det varma och luftiga klimatet på Nordön bidrog sannolikt till den snabba spridningen av sjukdomen. Den är nu endemisk för växterna på Nordön. I genomsnitt minskade befolkningen i A. riparia med 85 % som ett resultat av introduktionen av A. ageratinae i Nya Zeeland, och den inhemska täckningen har återvänt till de drabbade områdena.
Sydafrika
A. riparia introducerades först till Sydafrika under tidigt 1900-tal. Det första kända exemplaret av arten dokumenterades 1955, i Chase Valley, Pietermaritzburg . Från Chase valley spred det sig till Hilton och Sweetwaters, men har förblivit i stort sett begränsat till dessa områden. Sjuka A. riparia -löv säkrades från University of Hawaii i november 1986 och E. ageratinae introducerades till Sydafrika via Hawaii-exemplaren i november 1989 på en enda inokuleringsplats i Hilton. År 1990 var sjukdomen väl etablerad i området.
Vissa forskare har noterat att även om A. riparia inte är hemma i Sydafrika, löpte den inte någon hög risk att bli invasiv. Växten trivs i varma, fuktiga klimat, och majoriteten av landet får inte tillräckligt med nederbörd för att främja sådan tillväxt. Men betydande områden av mark som är orörda av växten skulle vara idealiska för dess tillväxt. Sedan introduktionen av E. ageratinae har växten inte spridit sig utanför sitt befintliga område. Införandet av patogenen i Sydafrika var en mer försiktighetsåtgärd och förebyggande åtgärd jämfört med Hawaiis och Nya Zeelands försoningsinsatser.
Australien
A. riparia introducerades först till New South Wales som en prydnadsväxt omkring 1875. Arten odlades av botaniska trädgårdar i Adelaide, Melbourne, Sydney och Brisbane 1901. Den flydde snabbt från odling och hade naturaliserats i Springbrook 1930. 1952 förklarades arten som ett skadligt ogräs i Australien. A. riparia är ett mycket betydande hot mot inhemska ekosystem i bergsregionerna i södra Queensland och norra New South Wales som får mycket nederbörd.
Efter framgångsrik användning av E. ageratinae som ett biologiskt bekämpningsmedel på Hawaii och Nya Zeeland, var arten en kandidat för liknande projekt i Australien, men dessa genomfördes aldrig. Utan att avsiktligt introduceras, identifierades svampen på dimmblomsblad nära Lamington National Park den 21 oktober 2010. Ytterligare undersökningar visade att svampen hade blivit endemisk till den norra och centrala kusten i New South Wales, även om den inte hade spridit sig söderut. Svampen var närvarande längs stora delar av Australiens östkust, men till stor del begränsad till Queensland och New South Wales. Exemplar har också identifierats på Norfolkön . I maj 2011 inokulerades ytterligare A. riparia- växter i New South Wales avsiktligt efter att värdspecificitetstester fann att svampen var mycket specifik och inte utgjorde ett hot mot den inhemska floran. Dessa tester fann att patogenen bara utgjorde ett ytterligare hot mot A. adenophora, som också är invasiv i regionen. I juli 2012 hade växttäcket för A. riparia minskat vid testplatser i New South Wales och Queensland med i genomsnitt över 60 %.
Vidare läsning
- Barton, Jane; et al. (2007). "Framgångsrik biologisk kontroll av dimma (Ageratina riparia) i Nya Zeeland: Agent etablering, påverkan och fördelar för den inhemska floran". Biologisk kontroll . 40 (3): 270–385.
- Barreto RW, Evans HC (1988). "Taxonomi av en svamp införd i Hawaii för biologisk kontroll av Ageratina riparia (Eupatorieae; Compositae), med observationer om relaterade ogräspatogener". Transaktioner från British Mycological Society . 91 (1): 81–97.
- Trujillo, Eduardo E. (2005). "Historia och framgång för växtpatogener för biologisk kontroll av introducerade ogräs på Hawaii". Biologisk kontroll . 33: 113–122.