Citrus lepros sjukdom

Citrus lepros (CL) är en ekonomiskt viktig virussjukdom som påverkar citrusgrödor . Denna framväxande sjukdom är allmänt spridd i Syd- och Centralamerika, från Argentina till Mexiko . Sjukdomen är associerad med upp till tre olika icke-systemiska virus, som orsakar liknande symptom hos citrusvärdarna och överförs av samma vektor, kvalster av släktet Brevipalpus ; även om de har väldigt olika genom. Citrus lepros virus nukleär typ (CiLV-N) finns i kärnorna och cytoplasman i infekterade celler, medan Citrus lepros virus cytoplasmatisk typ (CiLV-C) finns i endoplasmatiska retikulum. År 2012 hittades ett nytt virus som orsakade liknande symptom i Colombia och det fick namnet Citrus leprosis virus cytoplasmatisk typ 2 (CiLV-C2) på grund av dess nära likhet med CiLV-C. Virus av cytoplasmatisk typ är de vanligaste och mest spridda av de tre arterna.

Struktur och genom

CiLV-N har korta, stavformade partiklar, 120 till 130 nanometer (nm) långa och 35 till 40 nm breda, som förekommer i kärnan eller cytoplasman hos de infekterade cellerna och är förknippade med närvaron av viroplasma i kärnan. CiLV-N-genomet är ett tvådelat, negativt sens, enkelsträngat RNA ((-)ssRNA). Båda RNA har 3'-terminala poly(A)-svansar. CiLV-N RNA1 (6 268 nukleotider (nt)) innehåller fem öppna läsramar (ORF) som kodar för nukleokapsidproteinet (N), förmodat fosfoprotein (P), cell-till-cell-rörelseprotein (MP), matrisprotein (M), och glykoprotein (G). CiLV-N RNA2 (5 847 nt) innehåller en ORF som kodar för den RNA-beroende RNA-polymeras (RdRp) replikationsmodulen. Storleken och strukturen av CiLV-N- genomet liknar genomorganisationen av Orchid fleck-virus (OFV) och kommer sannolikt att vara en medlem av det nyligen föreslagna släktet Dichorhavirus .

CiLV-C har korta, membranbundna bacilliforma partiklar, 120 till 130 nm långa och 50 till 55 breda; det finns i det endoplasmatiska retikulumet i cytoplasman hos infekterade celler, och stor elektrontät viroplasma observeras i cytoplasman. CiLV-C har ett tvådelat, positiv-sens, enkelsträngat, RNA ((+)ssRNA)-genom. Båda RNA hade 3'-terminala poly(A)-svansar. CiLV-C RNA1 (8 729 till 8 730 nt) innehåller två ORF som kodar för ett 286 kiloDaltons (kDa) polyprotein, förmodat involverat i virusreplikation, med fyra konserverade domäner: metyltransferas, proteas, helikas och RNA-beroende RNA-polymeras (RdRp); och ett 29 kDa protein med okänd funktion. CiLV-C RNA2 (4 969 till 4 975 nt) innehåller fyra ORF:er som kodar för 15, 61, 32 och 24 kDa proteiner. 32-kDa-proteinet är tydligen involverat i cell-till-cell-rörelse av viruset (MP), men inget av de andra proteinerna visade någon konserverad proteindomän .

CiLV-C2 är associerad med korta bacilliforma virioner, 100 till 110 nm långa och 40 till 50 nm breda Genomet av CiLV-C2 är sammansatt av RNA1 (8 717) och RNA2 (4 989 nt). Båda RNA hade också 3'-terminala poly(A)-svansar. Strukturen av CiLV-C2-genomet liknar genomorganisationen av CiLV-C. CiLV-C2 RNA1 har två ORF som kodar för ett stort polyprotein (285 kDa), förmodat involverat i virusreplikation, med fem konserverade domäner (två metyltransferas, proteas, helikas och RdRp); och ett förmodat höljeprotein (CP) på 29 kDa. CiLV-C2 RNA2 innehåller fem ORF:er som potentiellt kodade för fem proteiner: 15, 7, 61, 32 och 24 kDa, liknande de förutsagda proteinmassorna för CiLV-C. 32 kDa-proteinet har en konserverad cell-till-cell-rörelseproteindomän, och det lilla hypotetiska proteinet (7 kDa), som inte finns i CiLV-C, har en förmodad transmembrandomän.

Taxonomisk position

CiLV-N tillhör troligen det föreslagna släktet Dichorhavirus , besläktat med familjen Rhabdoviridae , som har Orchid fleck virus (OFV) som typmedlem. CiLV-C är typen av medlem av det nya accepterade släktet Cilevirus . CiLV-C2 har föreslagits som en ny medlem av släktet Cilevirus .

Överföring

Brevipalpus phoenicis bär på Lepros Citrus leprosis sjukdom, en sjukdom som för närvarande finns i Sydamerika men som rör sig norrut

CiLV-N , CiLV-C och CiLV-C2 överförs av falska spinnkvalster eller plattkvalster, som tillhör släktet Brevipalpus (Acari: Tenuipalpidae ). Tre kvalsterarter inom detta släkte har rapporterats som CiLV-vektorer: B. californicus Banks, B. obovatus Donnadieu och B. phoenicis Geijskes, den senare anses vara huvudvektorn. De tre kvalstrarna har ett brett värdområde och är brett spridda. Alla aktiva stadier av kvalstret (larver, nymf och vuxen) kan förvärva och överföra viruset, även om det har rapporterats att larver överför viruset mer effektivt. Det är känt att det inte finns någon transovarial överföring från hona till dess avkomlingar, och att efter förvärvet (en tillträdesperiod på 2 dagar) förblir kvalstret viruliferöst under hela livet (ihållande överföring), men det är inte klart om virus replikerar inuti vektorn.

Jordbrukets betydelse

CiLV ger lokala symtom i blad, stjälkar och frukter. I löv är karakteristiska lesioner ofta cirkulära (från 5 till 12 millimeter ( 3 ⁄ 16 till 15 ⁄ 32 tum) i diameter), klorotiska eller nekrotiska, färgade ljusgula till mörkbruna. I äldre lesioner kan också en mörkare central punkt observeras. Hos unga stjälkar är lesionerna små, klorotiska och ytliga; med tiden blir de mörkare bruna eller rödaktiga och framträdande. I gamla stjälkar kan lesioner gå ihop och verka större. I frukter finns mörka och deprimerade lesioner i stort antal och påverkar endast den yttre delen. Kommersiella förluster beror på oönskat utseende och frukter som faller. Vissa skillnader i symtom som produceras av CiLV-C och CiLV-N har rapporterats; i blad och frukter är lesioner som orsakas av kärntypen mindre och fler än de som orsakas av den cytoplasmatiska typen. Lesioner orsakade av CiLV-C visar ytterligare glorier, vilket gör att de ser större ut. Denna sjukdom anses vara ett viktigt problem inom citrusodling i länder där den har etablerats, och anses vara den största virussjukdomen i citrus i Brasilien. Skador genom spetälska i växter och i apelsinproduktion har orsakat en årlig kostnad på cirka 90 miljoner USD för kvalstermedel för att kontrollera sjukdomen, vilket motsvarar cirka 40 % av kostnaderna för gödningsmedel och bekämpningsmedel och cirka 16 % av de totala kostnaderna för en lund. På grund av dess utbredda förekomst och potential för stora skador kan sjukdomen orsaka 100 % skördeförluster, beroende på känsligheten hos citrussorten, isolatet och vektorns kontroll. Eftersom CL anses vara en karantänsjukdom är internationell marknadsföring begränsad till de regioner där sjukdomen inte rapporteras.

CiLV-C ansågs länge vara begränsat till släktet Citrus , där arter uppvisar olika grader av mottaglighet, där söta apelsiner ( Citrus sinensis (L.) Osbeck) är mycket mottagliga, mandariner ( C. reticulata Blanco) och grapefrukter ( C. paradisi Macfad ) .) måttligt mottagliga och citroner ( C. limon (L.) Osbeck) praktiskt taget immuna. Ändå hittades CiLV-C också naturligt infektera icke-Citrusarter som Swinglea glutinosa Merr., som används som häckar runt citrusodlingar i Villavicencio, Colombia, och Commelina benghalensis L., ett ogräs som finns i citrusodlingar i Brasilien. Mekaniska överföringsexperiment har visat att CiLV-C kan överföras till andra arter, vilket orsakar lokaliserade skador, och det kan också kvalster överföras till ett ganska brett spektrum av experimentella växtarter. B. phoenicis överföring till den vanliga bönan påvisades också och denna art har föreslagits som en experimentell indikator.

Diagnos

Citrus lepros upptäcks huvudsakligen genom observation av lokala lesioner med karakteristiska symtom. Förekomst av CiLV-N- och CiLV-C- partiklar i angripen vävnad kan bekräftas med transmissionselektronmikroskopi ( TEM). Andra laboratoriedetekteringsmetoder är också tillgängliga, som dubbel antikropp-sandwich-enzym-kopplad-immunosorbent-analys (DAS-ELISA), indirekt ELISA, dot-blot immunoassay och immunocapture-revers transkription-polymeraskedjereaktion med användning av monoklonal och polyklonal; och omvänd transkription-polymeraskedjereaktion (RT-PCR).

Epidemiologi

CL beskrevs ursprungligen i vad som nu är Philippe Park , Florida 1907 av Fawett som kallade det "fjällbark" och "spikhuvudrost". Sjukdomen verkar dock ha försvunnit från Florida sedan 1960-talet, kanske på grund av en minskning av vektorpopulationen orsakad av iskallt väder och intensiv svaveltillförsel. Det finns bevis för att CL orsakades av den nukleära typen. Den första rapporten om CL i Sydamerika var 1920 i Paraguay, senare rapporterades den i Brasilien, Argentina och Uruguay. CiLV-C har upptäckts i Bolivia, Venezuela och Colombia, och det sprider sig norrut genom Panama, Costa Rica, Nicaragua, Guatemala, Honduras, El Salvador och Mexiko. CiLV-N har också rapporterats från delstaterna São Paulo, Rio Grande do Sul och Minas Gerais i Brasilien, Boquete i Panama och i delstaten Querétaro, Mexiko. Nyligen rapporterades en blandad infektion av samma växt med de två virusen CiLV-N och CiLV-C2 i Casanare, Colombia. Den senaste tidens etablering av citrusspedalskhet i Centralamerika utgör ett potentiellt hot mot citrikulturen i Nordamerika, där vektorn också finns.

Förvaltning

CL kontrolleras huvudsakligen genom hantering av kvalster. De flesta av de för närvarande tillgängliga miticiden är effektiva, även om kvalsterresistens redan har upptäckts. Biologiska alternativ som kvalsterpredatorer och entomopatogena svampar har rapporterats med lovande resultat. Virusinokulum kan reduceras genom att implementera vissa kulturella metoder som att ta bort påverkade grenar, användning av vindskydd för att minska vektorvindspridning, kontroll av ogräs (alternativa kvalstervärdar), användning av friska växtkällor och kontroll av rörelsen av människor och material i fruktträdgården. Även om resistens har observerats mellan olika citrusarter , har få studier utförts på detta område för att identifiera kommersiellt resistenta sorter. En studie utvecklad med en hybridpopulation tyder på att nedärvning av resistens mot lepros kan kontrolleras av endast ett fåtal gener.

Resurser