Chrysis ignita

Chrysis ignita
Bevarandestatus
minsta bekymmer ( IUCN 3.1 ) Vetenskaplig
klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Klass:	Insecta
Beställa:	Hymenoptera
Familj:	Chrysididae
Släkte:	Chrysis
Arter:	C. ignita
Binomialt namn
Chrysis ignita Linné , 1758

Chrysis ignita är en art av gökgeting . Den tillhör en grupp arter som är svåra att separera och som kan kallas rubin-tailed getingar . Gökgetingar är kleptoparasiter – de lägger sina ägg i andra arters bon och deras ungar konsumerar värdens ägg eller larver för näring. Dessa getingar har ett antal anpassningar som har utvecklats för att utrusta dem för deras livscykel. Chrysis ignita parasiterar särskilt murarbin . Rubin-tailed getingar har metalliska, bepansrade kroppar och kan rulla upp till bollar för att skydda sig från skada när de infiltrerar bon hos värdbin och getingar. Till skillnad från de flesta andra aculeater kan gökgetingar inte sticka. Chrysis ignita finns över hela den europeiska kontinenten.

Taxonomi och fylogeni

Chrysis ignita är en krysidgeting med ett typiskt färgglatt, metalliskt exoskelett; stingern reduceras i storlek och används som äggläggare.

Beskrivning och identifiering

Chrysidider skiljer sig från andra aculeate getingar (sticking Hymenoptera) i deras minskning av antalet externa kroppssegment, närvaron av 11 antennartiklar och vingvener som omsluter 5 celler. Chrysis ignita är den vanligaste av en grupp av mycket lika rubinstjärtade getingar. Huvudet och bröstkorgen sträcker sig från en glänsande grön till blå, ibland lager med en gyllene glans. Buken, en djup rubinfärgad färg, är dess mest utmärkande drag. Exoskelettskulpturen verkar strukturerad, som en golfboll, med gropar, utsprång, krön och hål som sträcker sig från mikrometriska till millimetriska storlek.

Utbredning och livsmiljö

Chrysis ignita (nära Turin, Italien)

Chrysis ignita kan hittas i hela England, Wales, Skottland och Irland, exklusive Orkneyöarna och Shetlandsöarna. Iakttagelser har också dokumenterats på Isle of Man, Isle of Wight, öarna Scilly och Kanalöarna. Andra experter noterar att Chrysis ignita kan hittas i hela Palaearctic, som spänner över Europa, Storbritannien, Tyskland, Kanarieöarna, Italien, Algeriet, URSS och Japan. Deras livsmiljöer överlappar med värdgetingarna de parasiterar, och därför kan de hittas nära väggar, stenbrott, kala klippväggar och runt död ved på soliga platser. Eftersom Chrysidids är ensamma getingar vars liv är kopplade till och beroende av sina värdar, lever de i strikta mikrohabitat. Dessa mikrohabitat kan ytterligare kategoriseras som platser för vila och parasitisk aktivitet. Miljöerna där de finns underlättar deras identifiering och kännetecknas ofta av blommor, torr och sandig jord, gammalt trä som utsätts för solljus, småsten och bladlössangripna växter.

Livshistoria

Infiltration och äggavsättning

Krysidider är parasitoider, vilket betyder att deras parasitiska aktivitet i de flesta fall dödar deras värdar. Vissa arter är också kleptoparasiter, vilket betyder att de också använder värdarternas föda som resurser för att försörja sig. Chrysis ignita är både en parasit och en cleptoparasit. Getinghonan har en lång, teleskopisk ovipositor, som utvecklats från minskningen av Hymenopterans stickapparat. Den använder detta bihang för att deponera sina ägg inuti värdgetingens bo. Den rubinstjärtade getinghonan kommer att gömma sig i närheten och väntar på en idealisk värd. Hon kommer att leta efter getingar som håller på att gräva hålor eller släpa byten eller föra tillbaka mat till sina bon. Hon kommer sedan att observera boet tills värden lämnar eller hoppa på bytet för att glida in.

Parasitism

Det finns två grundläggande strategier för att parasitera värden. I den första strategin äter getingen upp värdägget eller den unga värdlarven så fort den kläcks och går vidare till att äta födoresurserna i boet (cleptoparasitism). I den andra strategin väntar Chrysidid på att värdlarven ska nå sitt prepupalstadium och den dödar den efter att ha rensat boet från matkällor. Varje strategi har sina fördelar. Den andra parasitoidstrategin används i allmänhet när värdgetingarten är en nektar- och pollensamlare. Dessa värdgetingar fyller upp sina bon med matkällor som innehåller näringsämnen som Chrysididgetingen inte kan syntetisera själv. Dessutom, om värdmodergetingen kan samla tillräckligt med matresurser för både sin anhöriga och värdlarven, kan parasitoidgetingen förbli oupptäckt genom att inte döda och äta sina adopterade syskon.

Morfologi

Huvud

Förutom djärv färg, tenderar Chrysidid-huvudet att ha stora, utbuktande, välutvecklade ögon. Huvudet är vanligtvis platt eller ytligt konvext på baksidan, utan tydliga stötar eller spår. En metod för att identifiera den rubinstjärtade getingen är att leta efter en bred fördjupning över bakhuvudet till nackleden – hos dessa getingar slutar fördjupningen i sidled i en krokliknande utsprång. Dessutom, hos alla Chrysididgetingar, är den occipitala suturen, eller skåran på baksidan av getingens huvud, reducerad jämfört med i andra getingfamiljer. Majoriteten av sidoytorna på rubin-tailed getinghuvud tas upp av stora sammansatta ögon. Se kategorin insektsanatomi för ordförråd.

Ansikte

Chrysidid ansikten, eller framsidan av huvudet, skiljer dem från andra Hymenopteraner. Antennerna är fästa lågt i ansiktet, på ryggkanten av clypeus. I allmänhet är clypeus kort och bred, stympad i spetsen. Ryggmarginalen sträcker sig runt och omsluter delvis antennhylsorna. Krysidider har enkla underkäkar, med vanligtvis en eller två subapikala tänder.

Buk

Antalet synliga Chrysidid-segment varierar mellan underfamiljer. Chrysis ignita har tre segmenterade magar hos båda könen, vilket gör könsbestämning svår. Bukens anatomins morfologi översätts till defensiv funktion för getingen. De synliga segmenten är kraftigt sklerotiserade och svagt intermusklerade. Buksegmenten I till IV har spirakler, som getingen andas igenom. Den krysidida stinger är i huvudsak icke-funktionell, efter att ha reducerats till en äggläggare hos kvinnor och en genital tub hos män.

Färgsättning

Chrysis ignita är i allmänhet färgad och antar sin metalliska, skimrande glans genom ljusstörningar och varierar därför med betraktningsvinkeln. Färgen är mest påtaglig på getingens kropp och reducerad till fläckar och ränder på benen, underkäkarna, antennen och buktergites. Identifiering av Chrysis getingar baserat på färg kan vara svårt på grund av den tillfälliga karaktären av deras färg. Kemikalier som används för att döda, konservera eller rehydrera prover kan förändra getingens färger. Det har också antagits att det kan finnas en miljörelation mellan den vuxnas färg och de fysiska parametrarna för dess utvecklingsmiljö, som temperatur och luftfuktighet.

Funktionella anpassningar

Kroppsskydd och strategier

Chrysis ignita och dess familj av Chrysidid-getingar har utvecklat effektiva försvar för sin riskfyllda livscykel. Även om livet för en gökgeting kan verka lätt, måste den lämna sina ungar för att födas upp av en värdgeting. Den rubinstjärtade getingen måste infiltrera ett bo fullt av defensiva modergetingar, ofta beväpnade med kraftfulla stingers och käkar. Således har de utvecklat defensiva, funktionella kroppsskydd för att skydda sig själva. De abdominala segmenten av deras exoskelett är starkt sklerotiserade på den yttre ytan och konkava på den ventrala ytan. Detta gör att getingen kan stoppa in sin sårbara antenn och ben när den krullar in i en defensiv sfär. Denna anpassning förhindrar rubin-tailed geting från att stickas eller stympas när den smyger runt en potentiell värds bo. Försvaret är så effektivt att även när mamman fångas i värdens bo, kommer hon helt enkelt att bolla upp sig och bli ogenomtränglig för även de starkaste sticken och underkäkarna. Om de fångas, vilket händer ganska ofta, drar de sig helt enkelt och krullar. Värdgetingen har inget annat val än att ta tag i den uppkullade rubinstjärtade getingen i sina käkar och bära den ut för att vräka den. Den rubinstjärtade getingen, oskadd, tar sig helt enkelt tillbaka in i boet igen vid nästa tillfälle.

Ovipositor

Den rubinstjärtade getingen har en ovipositor, som utvecklats från den vanliga stickapparaten hos de flesta hymenopteraner. Rubin-tailed getingar har rapporterats parasitera en mängd olika värdar, och därför har deras ovipositor utvecklats till att vara ett multiverktyg för att infiltrera olika getingars bon. Till exempel, när den parasiterar lerboet av en grävgeting, kommer den rubinstjärtade getinghonan först att blöta en punkt av den torra leran innan den försöker såga igenom den med sin äggläggare. Efter flera upprepningar kommer hon att lyckas och kan sedan deponera sitt ägg nära eller i värdgetingens larvcell eller kokong. När det gäller parasiterande pappersgeting eller murarbi, används den rubinstjärtade getingens starka, indragna äggläggare på liknande sätt för att skära igenom bosubstratet för att komma till värdungarna. Efter att ägget har deponerats kommer den rubinstjärtade getingen att täcka hålet med det ursprungliga bomaterialet för att lämna minimala spår av dess infiltration. Det är viktigt att både hon och hennes ägg förblir oupptäckta för att säkerställa framgången för hennes avkomma.

Kända värdar

Chrysis ignita har observerats parasitera en mängd olika getingar. Deras vanligaste värd är från familjen Eumenidae , eller krukmakargetingar, en kosmopolitisk geting som bygger sina bon av lera. Deras näst mest föredragna värd är Megachilidae , eller murar- och lövskärarbin. Megachilidae-bon byggs vanligtvis i naturliga eller konstgjorda håligheter, ibland inbäddade i trä, lera eller fästa på en växtyta. Chrysis ignita inte är lika ofta parasiterar även Sphecidae (grävargetingar, vars bon är hålor i marken), Colletidae (polyesterbin, som bygger bon från cellofanliknande salivsekretion) och mycket sällan en art av Vespidae . Gemensamt för alla dessa värdar, förutom den ena arten av Vespidae, är att de alla är ensamma getingar. Man kan föreställa sig att det skulle vara svårt för en gökgeting att infiltrera boet av en eusocial geting, fylld med tiotals arbetargetingar som vaktar boet och sköter matförråd och larvernas barnrumsceller.

Metoder för fältstudier

Som med andra arter kan studierna fortsätta med en Malaisefälla , den mer grundläggande Moericke-fällan, eller helt enkelt jaga på sikt. Alternativt kan bon av värdgetingar födas upp; vissa kommer att parasiteras av Chrysis ignita .

Forskningsintresse

Tillbehörskärnor

Accessoriska kärnor (AN) är organeller med mystisk funktion som finns i oocyter. Oocyter är mycket specialiserade celler, som inte bara innehåller cellulära och molekylära komponenter som möjliggör befruktning och embryonutveckling, utan också innehåller matkällor för den utvecklande organismen. AN finns i oocyterna hos flera arter av getingar, och även i nematoder, andra insekter och embryonala däggdjursceller. Bilinski och kollegor har, när de studerar AN i Chrysis ignita , belyst den möjliga funktionen hos sådana accessoriska kärnor. De tror att AN har utvecklats oberoende av resten av getingen, så de kan användas för att genetiskt identifiera närbesläktade arter av Chrysidid. Ytterligare forskning kan ge oss insikt i komplexiteten av AN och dess roll i oocytkompartmentalisering - såväl som dess betydelse för tidig embryonal utveckling.

Cajal kroppar homologer

AN bildas genom att knoppas av oocytens kärnhölje. De innehåller strukturer homologa Cajal Bodies, som är täta inneslutningar som innehåller proteiner och snRNPs. Bilinski och hans kollegor har visat att dessa kroppar innehåller proteiner och överlevnadsfaktorer som är viktiga för utvecklingen av Hymenopteran, såsom överlevnad av motorneuronprotein (SMN). De gissar att denna egenskap kan vara karakteristisk för alla Hymenopterans, men ytterligare forskning krävs för att bekräfta detta.

Mitokondriell fylogeni

Ignita-artgruppen av Chrysis-släktet omfattar över 100 arter av gökgetingar. De lever alla samma parasitära livscykel och är morfologiskt omöjliga att särskilja. Bristen på robusta morfologiska egenskaper har hindrat konstruktionen av fylogenin hos dessa arter av gökgeting. För att lösa detta problem har forskare i Estland samlat in och analyserat mitokondriella sekvenser av 41 ingrupp och 6 utgrupp taxa. Genom att använda två samtidiga Bayesianska sekvensanpassningsmetoder kunde de rekonstruera ignita-fylogenin. Deras fylogenetiska analys backades upp av analyser av maximal sparsamhet och maximal sannolikhet och bildade väl understödda och definierade klader. Deras resultat tyder på att flera taxa som för närvarande är grupperade under underarter faktiskt kan vara separata arter. Detta fylogenetiska tillvägagångssätt kommer att vara till hjälp för ytterligare studier av inte bara Chrysis ignita , utan andra Chrysidider.

Analtänder och fylogeni

Den stora mångfalden av gökgetingfamiljen, Chrysididae, inkluderar tusentals arter, som individuellt har anpassat sig till sin miljö och utvecklat verktyg som är unikt anpassade för deras överlevnad och parasitiska aktivitet. Denna morfologiska mångfald gör det svårt att klassificera arten. Ett annat genombrott kom genom användningen av mitokondriell och rRNA-sekvensering. En grupp i Tyskland har identifierat analtänder som en tidig adaptiv differentiering, som har potential att användas i fylogenetisk rekonstruktion.

Kemisk mimik

Värd-parasitinteraktioner är utmärkta exempel på evolutionära kapprustning. Värden utvecklar metoder för att upptäcka parasiten, och parasiten motverkar genom att utveckla metoder för undanflykt. Det har rapporterats hos vissa specialiserade Chrysis-arter att gökgetingen kemiskt kamouflerar sig själv när den infiltrerar sin värds bo. Fältobservationer indikerar att gökgetingen bara angrips när värdgetingen visuellt känner igen den. Om gögetingen kan ta sig in i boet i mörker har forskning visat att den kan dölja sig kemiskt genom att utsöndra mättade och omättade kolväten för att matcha värdgetingens doftprofil. I dessa situationer, även när värdgetingen möter gökgetingen på huvudet i mörkret, förblir gökgetingen oupptäckt.