Theseus1

Theseus1 ( THE1 ) är ett transmembranreceptorliknande kinas ( RLK ) som finns i växtceller. Det upptäcktes ursprungligen i Arabidopsis thaliana som en del av en familj av 17 relaterade proteiner, vanligtvis kallad Theseus1/Feronia-familjen eller CrRLK-familjen. Hittills har THE1 och 5 andra medlemmar i samma familj av RLK visat sig spela nyckelroller i cellförlängning under vegetativ tillväxt genom att interagera mestadels med cellväggen. Även om den exakta mekanismen för denna process fortfarande är okänd, tros den vara mycket lik, och till och med delvis reglerad av, brassinosteroidvägen . Dessutom har Theseus1 förmågan att upptäcka förändringar i cellväggens integritet och kan möjligen till och med känna igen patogena sekvenser. Medan THE1 och andra medlemmar av CrRLK-familjen fungerar på en allmän nivå, har forskning om de specifika interaktionerna mellan dem ännu inte publicerats.

Upptäckt

Theseus1 upptäcktes, tillsammans med de andra medlemmarna i sin familj av RLK, medan forskare försökte beskriva en väg för att övervaka cellväggsstabilitet i växtceller . Den karakteriserades först från dess interaktion med en Procuste1-mutant ( prcl-1 ). Denna Procuste1-mutant producerar mindre cellulosa på grund av förändringar av cellulosasyntasstället, vilket resulterar i drastiskt minskad cellväggsförlängning. När THE1 också muterades i närvaro av prcl-1 -mutanten ökades cellförlängningshastigheten till halvvägs mellan den normala tillväxten och tillväxthastigheten endast för prcl-1 . På grund av denna interaktion fick den sitt namn efter Theseus , den mytologiska grundaren av Aten och mördaren av Procrustes . Theseus 1 hittades ursprungligen i, och erhålls fortfarande oftast från, Arabidopsis thaliana .

Andra medlemmar av samma RLK-familj namnges enligt andra mytologiska figurer, såsom Feronia , Anxur och Hercules .

Strukturera

Theseus1 är ett 855 rester , typ I transmembranprotein som har en extracellulär N-terminal och en intracellulär C-terminal . Serin/treoninkinasdomänen som är typisk för RLK finns på den intracellulära C-terminalen tillsammans med ett intilliggande bindningsställe för ATP. Det finns också två interna fosforyleringsställen som möjligen skulle kunna fungera som molekylära omkopplingsställen för THE1-aktivering/suppression. N -terminalen innehåller en ungefär 19 rest lång dissocierbar sekvens som tros användas för att signalera om ett problem i cellväggen.

Dessutom finns det några regioner på den extracellulära N-terminalen av Theseus1 som nära liknar strukturen av ML-domäner i andra proteiner, vilket tyder på att det kan ha en ytterligare funktion att övervaka patogent svar i cellväggen.

Aktivitet

uttrycks normalt i alla celler, med ökat uttryck i vävnader som expanderar. Den enzymatiska aktiviteten hos THE1 kan beskrivas på egen hand, men de flesta av dess handlingar sker i samordning med andra medlemmar av CrRLK-familjen, av vilka de flesta ännu inte har beskrivits än mindre med tanke på en beprövad mekanism.

Känner av förändringar i cellvägg och patogenrespons

Theseus1 tros allmänt kunna upptäcka förändringar i cellväggen och svara på störningar. Denna tanke har tillämpats på några olika scenarier. Först har det ansetts att THE1 detekterar fragment av cellväggar och sedan signalerar för hämning av cellförlängning. Ett annat förslag är att THE1 svarar på förändringar i cellväggssammansättningen innan det signalerar för hämning av cellförlängning. Både fragmentering och alternativ sammansättning av cellväggen beror vanligtvis på närvaron av patogener . Den sista allmänt stödda idén är att THE1 bara direkt kan identifiera förekomsten av patogener själva genom användningen av dess ML-domänliknande regioner. Alla dessa idéer stödjer teorin att THE1 är en del av cellens svar på patogen aktivitet. THE1 har också visat sig uppreglera samma gener som regleras av mönsterigenkänningsreceptorer (PRR) och kodar för försvarsrelaterade proteiner, vilket ytterligare tyder på att THE1 spelar en roll i patogent svar

Vital för cellförlängning

Theseus1 och andra medlemmar av CrRLK-familjen är viktiga för cellulär förlängning. I synnerhet har Theseus1 och Hercules1 (HERK1) visat sig ha liknande roller i förlängningsprocessen. Arabidopsis thaliana- växter med en funktionsförlustmutation till endast ett av dessa proteiner kommer att bibehålla en liknande tillväxthastighet som vildtypsväxten. Men om båda proteinerna är muterade uppvisar växten en kraftigt hämmad tillväxthastighet. Även om den specifika mekanismen som orsakar detta är okänd, kan det ses att dessa proteiner är överflödiga men nödvändiga för regelbunden vegetativ tillväxt. Dessutom fungerar både THE1 och HERK1 i samordning med brassinosteroidvägen med en liten regulatorisk överlappning mellan de två.

Reglering genom cellulosasynteshastighet

Theseus1 har visats reglera cellförlängning som svar på minskad cellulosasyntes. Det vanligast beskrivna exemplet på detta är i samordning med procuste1-mutanten för minskad cellulosasyntasaktivitet ( prcl-1 ). När prcl-1 är närvarande, hämmar THE1 kraftigt cellulär förlängning; men när en mindre funktionell mutant av theseus1 användes i kombination med prcl-1 ökade tillväxthastigheten till någonstans mellan den naturliga tillväxthastigheten och THE1 undertryckt tillväxthastighet. Detta visar att medan en cell kan expandera ytterligare med minskade cellulosanivåer, undertrycker THE1 förlängning på grund av förändringen i cellulosaproduktionshastigheten. Detta anses också vara en annan metod för patogent svar, eftersom vissa patogener hämmar cellulosaproduktionen.