Spindelseende
Spindlars ögon varierar avsevärt i deras struktur, arrangemang och funktion. De har vanligtvis åtta, var och en är ett enkelt öga med en enda lins snarare än flera enheter som i insektssammansatta ögon . Ögonens specifika arrangemang och struktur är en av funktionerna som används vid identifiering och klassificering av olika arter, släkter och familjer. De flesta haplogyner har sex ögon, även om vissa har åtta ( Plectreuridae ), fyra (t.ex. Tetrablemma ) eller till och med två (de flesta Caponiidae ). Hos vissa grottarter finns inga ögon alls. Ibland är ett par ögon bättre utvecklade än de andra. Flera familjer av jagande spindlar, såsom hoppande spindlar och vargspindlar , har rättvis till utmärkt syn. Huvudparet av ögon i hoppande spindlar ser till och med i färg.
Struktur och anatomi
Spindlar ögon är enkla ögon , eller ocelli (singular ocellus ), vilket betyder att deras ögon har en enda kutikulär lins ovanför en enkel näthinna . Näthinnan är konkav och består av syn- och pigmentceller, som ligger under en cellulär glaskropp .
Kategorisering
De flesta spindlar har åtta ögon, som tenderar att vara ordnade i två rader med fyra ögon på huvudområdet. Ögonen kan kategoriseras efter deras placering och delas in i främre medianögon (AME), främre laterala ögon (ALE), posterior medianögon (PME) och bakre laterala ögon (PLE). Det exakta arrangemanget av ögonen varierar avsevärt beroende på familj, och i mindre grad släktet, så används ofta som en diagnostisk funktion för att identifiera eller kategorisera spindlar, särskilt i fält. De kan också kategoriseras efter struktur i huvudögonen (eller huvudögonen ), som alltid är AME, och sekundära ögonen , som alltid är PME, ALE och PLE. Hos sexögda arter är det alltid huvudögonen som saknas. De sekundära ögonen har normalt ett ljusreflekterande skikt, tapetum, som gör att ögonen ser bleka ut. Tapetum skiljer sig avsevärt mellan spindelfamiljer men kan delas upp i tre huvudtyper: PT (primitiv typ), CT (kanottyp) och GT (gallertyp). Vissa spindlar, som hoppande spindlar, har inget tapetum i sina sekundära ögon.
| Huvudöga | De tre huvudtyperna av sekundära ögon | ||
|---|---|---|---|
| Primitiv typ | Kanot typ | Gallertyp | |
|
|
|
|
|
Nyckel: 1 – lins; 2 - glasaktigt lager; 3 - synceller; 4 – rabdomerer (ljuskänslig komponent i syncellerna); 5 - tapetum; 6 - näthinnan; 7 – synnerven |
|||
Huvudögon
Hos de flesta arter är huvudögonen mer visuellt akuta än de sekundära ögonen, på bekostnad av deras känslighet. De saknar helt ett tapetum och näthinnan vänds ut, vilket betyder att rabdomererna ( ljuskänsliga delar av syncellerna) pekar mot det inkommande ljuset. Vissa arter kan röra näthinnan med mellan en och sex muskler, vilket ökar synfältet kraftigt . Ingen egentlig fokusering äger rum; det är onödigt, eftersom de små linserna och korta brännvidden på de flesta spindlars huvudögon leder till ett brett skärpedjup . När en spindel har färgseende är det vanligtvis huvudögonen som är ansvariga.
Sekundära ögon
De sekundära ögonen har en inverterad näthinna, vilket betyder att rabdomererna är vända bort från det inkommande ljuset. De har också vanligtvis ett tapetum som består av kristaller, som sannolikt är guanin. Eftersom inkommande ljus passerar genom rabdomererna både före och efter att det reflekterats av tapetum, fördubblas ögonens känslighet väsentligen. Den exakta strukturen av tapetum varierar avsevärt mellan familjer och släkten, så det används ibland som en diagnostisk funktion. Trots denna variation kan den delas in i tre huvudgrupper:
- Tapetumet av primitiv typ fyller hela ögonkoppen med hål endast för nerverna; den finns främst i haplogyne , Mesothelae och Myalgomorph (de mer "primitiva").
- Tapetumet av kanottyp bildas av två väggar delade av en medianlucka, där nerverna går ut; den finns i många familjer, inklusive Theridiidae , Clubionidae och Amaurobiidae .
- Tapetum av gallertyp är den mest effektiva; den långa glaskroppen och den sfäriska linsen ger tillsammans en skarp, i fokus bild. Den bildar rader av kristaller som ligger under syncellerna, och nerverna går ut genom springorna i "gallret". Denna typ finns främst i jaktspindlar som vargspindlar och fiskespindlar .
Fungera
De flesta spindlars ögon kan upptäcka lite mer än ljusstyrka och rörelse, så synen spelar bara en mindre roll i beteendet. Men vissa arter, såsom hoppande spindlar, vargspindlar och deinopider , har mer utvecklade ögon som de använder i jakt och uppvaktning. Hos arter som kan uppfatta färg är det vanligtvis de främsta ögonen med färguppfattning.
Detektering av polariserat ljus
Alla spindlar har ljuskänsliga mikrovilli som har förmågan att vara känsliga för ljusets polarisering, eftersom de företrädesvis absorberar ljus som svänger parallellt med deras långa axel. Dessa mikrovilli är ordnade ortogonalt i ögonen på flera familjer, inklusive hoppande spindlar , vargspindlar och barnnätsspindlar . Detta är betydelsefullt, eftersom detta ortogonala arrangemang också finns i "ryggkantområdet" som används av vissa insekter för att detektera ljusets polarisering. Dessutom har många spindelfamiljers sekundära ögon polariserande tapeta som kan förbättra uppfattningen av polariserat ljus. Trots detta faktum har endast en art, Drassodes cupreus , observerats att detektera polariserat ljus med sina sekundära ögon. Agelenider och lycosider har visat sig detektera polariserat ljus med de huvudsakliga ögonen. Tarantula arten Aphonopelma hentzi har också visat sig använda polariserat ljus i navigering .
Evolution
Utvecklingen av spindlars ögon är ett ämne som har fått lite uppmärksamhet, och som sådant är inte mycket känt om ämnet. De huvudsakliga och sekundära ögonen utvecklades sannolikt separat, med de huvudsakliga ögonen som var homogena med insekternas ocelli, men de sekundära ögonen härrörde från sammansatta ögon. Eftersom de sekundära ögonen saknar resterna av gränserna mellan ommatidierna som vanligtvis finns i ögon som utvecklats genom fusion av ommatidierna, är det mer troligt att de utvecklades genom separation.