Pyrrolizidinalkaloid-sekvestrering
Pyrrolizidinalkaloid-sekvestrering av insekter är en strategi för att underlätta försvar och parning. Olika arter av insekter har varit kända för att använda molekylära föreningar från växter för sitt eget försvar och till och med som sina feromoner eller föregångare till sina feromoner. Några få lepidoptera har visat sig binda kemikalier från växter som de behåller under hela sitt liv och några medlemmar av Erebidae är exempel på detta fenomen. Från och med mitten av nittonhundratalet undersökte forskare olika medlemmar av Arctiidae, och hur dessa insekter binder pyrrolizidinalkaloider (PA) under sina livsstadier och använder dessa kemikalier som vuxna för feromoner eller feromonprekursorer. PA används också av medlemmar av Arctiidae för försvar mot rovdjur under hela insektens liv.
Översikt
Pyrrolizidinalkaloider är en grupp kemikalier som produceras av växter som sekundära metaboliter , som alla innehåller en pyrrolizidinkärna . Denna kärna består av två pyrrolringar bundna av ett kol och ett kväve. Det finns två former i vilka PAs kan existera och som lätt kan växla mellan: en protoxisk fri basform, även kallad tertiär amin , eller i en icke-toxisk form av N-oxid .
Forskare har samlat in data som starkt tyder på att PAs kan registreras av smakreceptorer från rovdjur , vilket fungerar som ett avskräckande medel från att intas. Smakreceptorer används också av de olika malarter som binder PA, vilket ofta stimulerar dem att äta. Från och med 2005 har alla PA-sekvestrerande insekter som har studerats alla utvecklat ett system för att hålla koncentrationerna av PA-protoxiska formen låga i insektens vävnader.
Forskare har hittat ett antal Arctiidae som använder PA för skydd och för manliga feromoner eller föregångare till manliga feromoner, och vissa studier har hittat bevis som tyder på att PA har beteende- och utvecklingseffekter. Estigmene acrea , Cosmosoma myrodora , Utetheisa ornatrix , Creatonotos gangs och Creatonotos transiens är alla medlemmar av familjen Arctiidae och har visat sig använda PA för sitt försvar och/eller manliga feromoner. Parsimony antyder att sekvestreringen av PAs i larvstadiet utvecklades i underfamiljen Arctiinae gemensamma förfader. Förlusten av förmågan att binda och använda PA:er har inträffat hos ett antal arter, tillsammans med övergången från larvupptag till vuxnas upptag av PA:er som inträffat flera gånger inom Arctiinae-taxonen.
Medlemmar av Arctiidae binder vanligtvis PA från sina dieter, men ibland måste de specifikt inta vätskor som utsöndras av växter som inte är en del av deras dieter. Sekvestrerade PA:er hålls i olika vävnader och varierande koncentration som är beroende av arten. PA finns i nagelbandet på alla studerade Arctiidae som nämns här, men vissa förpackar också dessa kemikalier i sina spermatoforer som ses i Creatonotos gangis och Creatonotos transiens . Visningen av PAs på exoskelettet tros visa rovdjur att bytet är osmakligt .
Eisner och Eisner tittade på smakligheten hos PA-positiva och negativa U. ornatrix till vargspindlar , Lycosa ceratiola , i både larvform och vuxen form. De fann att de pyrrolizidin-positiva organismerna vanligtvis släpptes oskadda av spindlar förutom under två fältförhållanden där larverna troligen förgiftades innan spindeln släpptes och dog två dagar efter attacken. Alla PA-negativa organismer åts av spindlar. Dessa fynd var i linje med tidigare studier gjorda av Eisner och Meinwald som tittade på klotvävare och U. ornatrix , tillsammans med spindlar som matades med skalbaggarlarver täckta med PA, vilket de avvisade. Alla dessa fynd stöder PA som används för försvar mot predation.
Studier har ytterligare belyst försvaret och användningarna av PA i Arctiidae. En studie undersökte C. myrodora och hur PA skyddar denna art från bland annat spindelpredation. Den fann att PA intas från vätskor som utsöndras av växter som hjälpte till att försvara sig från predation. Alla organismer som tilläts tillgång till PA-innehållande dieter som matades till spindlar skars loss från näten. Honor som hade PA-berövade dieter, men fick para sig med PA-positiva hanar, släpptes också från spindelväven. Ytterligare observationer visade att C. myrodorahanen har ett par påsar där de producerar PA-laddade filament, som vanligtvis släpps över honan innan parning som en bröllopsgåva . Experiment visar att filamenten ger honorna mer PA, vilket förklarar varför spindlar släppte parade PA-negativa honor från sina nät. De flesta PA från hanarna överfördes sedan till äggen när de deponerades. Tre kluster av ägg som lades efter parning med en PA-positiv hane testade alla positiva för alkaloider och det ena klustret som resulterade från en PA-negativ manlig kopulation testade negativt. Genom att äggen får en dos av PA, föreslår författarna att äggen skyddas från rovdjur som Coccinellidae skalbaggar.
Jordan och andras studie fann en mycket intressant effekt av larvernas intag av PAs. Manliga Estigmene acrea nattfjärilar som konsumerade PAs i sin diet som larver producerade hydroxydanaidal , en flyktig PA-förening, och visade sina coremata : ett bifid, uppblåsbart mansspecifikt organ, som används för att sprida feromoner i vuxenstadiet. Larver som matades med dieter utan PA visade sällan sina coremata och producerade inte hydroxydanaidal. E. acrea har observerats i det vilda visa sina coremata, en aktivitet som lockar både hanar och honor och som kallas lekking . Lekking beskrevs av Willis och Birch 1982, men larver som växte upp i laboratoriet före denna studie ägnade sig sällan åt lekking eller corematal displayer. Forskare var osäkra på varför detta fenomen inte inträffade i labbet, men laboratorieuppfödda larver föds vanligtvis upp på kommersiellt tillgänglig mat som saknar PAs. Författarna föreslår att PA används av hanarna för att attrahera andra nattfjärilar genom att släppa ut den flyktiga PA hydroxydanaidalen i luften. Det antyds i den här studien att denna strategi för attraktion av kompis kom till genom att utnyttja PA-affiniteten som redan programmerats in i nattfjärilarna för utfodring, vilket ytterligare stöds av observationen att E. acrea-honor släpper sina feromoner lite senare på kvällen än hanarna.
Liknande användningar av coremata för att attrahera andra nattfjärilar har observerats i C. gangs och C. transiens tillsammans med förändrad utveckling av coremata när larver föds upp utan PAs. Boppre och Schneider observerade vuxna hanar av dessa två arter som inte fick äta PAs. Deras coremata utvecklades bara till två, stjälkliknande utsprång med mycket få hårstrån från dessa stjälkar. Hanar som fick växter som producerade PAs att äta på, utvecklade långa coremata med fyra rör, var och en längre än hanens kropp, och varje rör var mycket pubescent. Författarna föreslår från denna observation att det finns en grundläggande corematal fenotyp, de två stalked coremata, och att PA krävs för att bilda full coremata som är mycket större och mer utarbetad än det grundläggande corematala uttrycket. Dessa observationer undersöktes ytterligare genom att mata larver med olika mängder PA som hade en direkt korrelation till utvecklingen av coremata, som nådde en maximal platå runt 2 mg PA som intagits i larvform. I likhet med Jordan och andras upptäckter producerade inte hanarna som växte upp på en diet utan PAs hydroxydanaidal.