Primat socialitet
Primatsocialitet är ett område inom primatologin som syftar till att studera interaktionerna mellan tre huvudelement i ett primats sociala nätverk: den sociala organisationen, den sociala strukturen och parningssystemet. Skärningspunkten mellan dessa tre strukturer beskriver de socialt komplexa beteenden och relationer som förekommer bland vuxna män och kvinnor av en viss art. Sammanhållning och stabilitet hos grupper upprätthålls genom ett sammanflöde av faktorer, inklusive: släktskap, vilja att samarbeta, frekvens av agonistiskt beteende eller varierande intensitet av dominansstrukturer.
Primat social organisation existerar längs ett spektrum, med nätverk som sträcker sig från de ensamma grannskapssystemen till multi-individuella enheter till de komplexa flernivåsamhällen som är sammansatta av hierarkiskt organiserade sociala enheter. Utvecklingen av olika primater sociala system anses vara ett naturligt utvalt anti-predationssvar. Ökad resursupptäckt, samarbete och socialt lärande betraktas också som bifördelar med gruppliv.
Uppkomsten av gruppliv
I likhet med genetiska egenskaper kan beteendeegenskaper på liknande sätt vara resultatet av naturliga urvalsprocesser. I motsats till många djurbeslutsstrategier som uppmuntrar individuell kondition, prioriterar gruppliv (eller socialitet) en inkluderande gruppträning. Socioekologiska faktorer tros påverka primaternas sociala organisation. Till exempel antas de huvudsakliga fördelarna med att leva i grupp vara:
- Förbättrad predatordetektering. Rovdjurs vaksamhet (eller medvetenhet) och försvar av rovdjur tros öka med gruppliv. Fler ögon betyder upptäckt kommer att ske tidigare, kommunikation mellan medlemmar kommer att säkerställa lämpliga svar och åtgärder vidtas, vilket minimerar primaternas mottaglighet för predation.
- Förbättrad detektering av resurser (vatten eller mat). Hypotesen är att fler individer drar slutsatsen en ökad rumslig kunskap och en ökad förmåga att upptäcka resurser om mer landskap täcks.
- Möjlighet till samarbete. Primatsocialitet och att leva i närheten stärker samarbetsbeteenden som är nödvändiga för att delta i aktiviteter som jakt, alloparenting och/eller territorium eller kompisförsvar.
- Minskad risk för barnmord. Det har gjorts observationer från vissa babianpopulationer som tyder på en korrelation mellan spädbarns överlevnad och gruppstorlek: t.ex. spädbarn är mer sannolikt att överleva i större grupper.
- Ökad möjlighet till socialt lärande.
De huvudsakliga begränsande faktorerna för sociala gruppstorlekar är relaterade till:
- Resursöverflöd. Eftersom att leva i grupper kräver att medlemmar delar tillgång till viktiga resurser (som mat, vatten, kompisar, sovplatser) finns det selektiva kostnader som begränsar gruppens storlek.
- Patogenöverföring. Större grupper ökar exponeringen för patogener bland medlemmarna.
- Konkurrens och aggression. Om konkurrensen inom gruppen blir för hög kan den associerade stressen potentiellt medföra negativa hälsoeffekter.
- Kognitiva förmågor. Det finns ett antagande att kognitiva förmågor måste kunna tolka den komplexa informationen om grupplevande (inklusive information som härrör från sociala relationer).
Intressant nog finns det konkurrerande hypoteser för vilken roll utfodring spelar för att påverka primaternas socialitet. Det tolkas som att det har både en positiv (resursdetektering) och negativ (resurskonkurrens) effekt beroende på analysen.
För att socialitet ska ha valts ut via naturligt urval måste de kollektiva fördelarna med gruppboende uppväga de kollektiva kostnaderna. Om konkurrensen inom gruppen blir för stor kommer gruppen alltså att splittras i mindre enheter. En grundlig genomgång av litteraturen tyder på att den nedre tröskeln för primatgruppslevande bestäms av risken för predation medan den övre gränsen för gruppstorlek bestäms av utfodringskonkurrens mellan individer.
Primat social organisation
Social organisation hänvisar till storleken (antal individer), sammansättning (variation mellan könen) och sammanhållning (relaterat till närhet och styrkor mellan individer) av samhället i beaktande. Synkroniseringen av individer, eller avsaknaden av sådan, ger också insikt i relationer mellan individer. Det finns sju typer av primater sociala organisationer identifierade i litteraturen (diskuteras nedan), inklusive: solitära primatsystem, parbundna system, en-hane-multi-hona-system, en-hona-multi-hane-system, multi-hane-system multi-female system, fission fusion samhällen och multilevel samhällen. Intressant nog är den sociala organisationen av primater inte nödvändigtvis artspecifik. Till exempel skulle ett exempel på variation inom arter (intra-arter) vara tamariner och silkesapa. Dessa två primater är en del av callitrichidae- familjen och har observerats visa parbindningssystem i vissa populationer medan andra har system med en manlig enhet (OMU).
Ensamma primatsystem , ibland kallat grannskapssystem, uppstår när en vuxen mans territorium överlappar med en (eller flera) vuxen honans territorium och individer utför aktiviteter (oftast födosök eller skötsel av avkommor) oberoende av varandra. I detta system innebär ensamhet inte antisocialt , utan beteende kännetecknas snarare av denna brist på synkronisering mellan individerna. Faktum är att många ensamma primater upprätthåller sociala nätverk genom att använda röst- eller luktsignaler för att kommunicera.
Exempel på ensamma primater: orangutanger , galagos , loriser , vissa arter av lemurer , några tarsier
Parbundna system , eller parlevande primater, är små sociala enheter som består av en vuxen hane och en vuxen hona och deras omogna avkomma. Det finns faktorer av tid och rum som definierar denna typ av socialt system. För det första måste parobligationer uppvisa ett långsiktigt affiliativt partnerskap under minst ett år eller en säsongscykel. För det andra måste det också finnas en högre associationsfrekvens (spatial närhet) mellan de bonded-pair-individer än vad det är med andra individer.
Faderlig vård av avkommor är en relativt ovanlig egenskap i primaternas sociala system; emellertid, det monogama parningssystemet som ofta observeras (även om det inte bör antas) i parbindning genererar en lika stor varians för avkommans framgång för båda parmedlemmarna. Således är det mycket mer sannolikt att faderlig inblandning i avkommans uppfödning observeras hos primatarter där parlevande förekommer.
Exempel på parbundna primatarter: titi-apor , ugglaapor , vissa arter av silkesapor och tamariner , många arter av siamangs och gibbons
En-hona-multi-mansgrupper består av en reproduktiv vuxen kvinna och två eller flera vuxna manliga partners i gruppen. Om det finns andra associerade kvinnor inom gruppen, kommer de sannolikt att få sin reproduktivitet undertryckt antingen via agonistiska beteenden (aggressiva och undergivna interaktioner) eller luktsignaler (som feromoner). Detta sociala system främjar kooperativ avel (eller alloföräldraskap), där de icke-avelande individerna hjälper till att ta hand om avkomman som produceras av den huvudsakliga avelshonan.
Exempel på en-hona-multi-hane strukturerade primatarter: många arter av tamarin och silkesapa
En-hane-multi-kvinnliga grupper kännetecknas vanligtvis av en ensamboende hane som försvarar en grupp (ofta besläktade) vuxna kvinnor mot män utanför gruppen. Medan besittningsfartyg hålls, tillåter denna form av social organisation en manlig exklusiv tillgång till reproduktiva honor för avelsändamål. En bofast manlig lider ofta av utmaningar från extragruppshanar (kanske tillhörande ungkarlsgrupper helt och hållet) varvid dessa män kan försöka ta över med målet att få ensam tillgång till de reproduktiva honorna. Ett övertagande av en ny bosatt man kan leda till barnmord (dödande av spädbarn). Detta beteende tolkas som ett strategiskt försök att få honorna tillbaka till brunsten , vilket gör att parningsmöjligheter kan ske tidigare för den nya bofasta hanen.
Exempel på en-hane-multi-hona strukturerade primatarter : vissa arter av gorillor , många colobin- och guenon -arter, patas-apor , vrålapor
Multi-man-multi-kvinnliga sociala system kännetecknas av associationer mellan ett större antal individer som bildar grupper. Eftersom individer kan para sig med flera partners, är faderskapet ofta dolt eller skevt, vilket hjälper till att säkerställa avkommans överlevnad. En mängd olika sociala relationer och band finns bland gruppmedlemmar med flera män och flera kvinnor. Till exempel har viss forskning lett till observationer av dyadiska relationer eller vänskap. Dessa vänskapsrelationer är mer moderata former av de parbundna sociala strukturerna, som existerar inom multi-man-multi-female-systemet. Till exempel observerade en studie av savannbabianer (Papio cynocephalusI) att de ammande honorna i gruppen skulle associeras närmare med specifika vuxna män. När ytterligare forskning bedrivs om primatvänskap , har tre huvudsakliga fördelar antagits: nära relationer med en specifik man (1) tenderar att motverka barnmord, (2) tenderar att minska förekomsten av trakasserier av kvinnan och (3) stimulerar faderns investeringar och omsorg om avkomman. Fördelarna med vänskap inom multi-man-multi-female gruppsystem visar liknande fördelar som parbundna system.
Exempel på strukturerade primatarter med flera hanar och honor: många arter av makaker , babianer, vervetapor , mangabeys , kapuciner , ekorreapor , ulliga apor , några colobinarter, några lemurer (ringstjärtade och sifaka).
Fissionsfusionssamhällen uppvisar en hög grad av fluiditet genom att splittras (fission) och smälta samman (fusion) när gruppen rör sig över ett landskap. Denna typ av organisation är mindre sammanhållen än grupper med flera män och flera kvinnor, med mönster som ofta återspeglar den lokala tillgången på resurser. Till exempel, om födosöksfläckarna är små, kommer den större gruppen ofta att bryta isär för att söka föda och senare slås samman för att sova. Denna typ av samhälle kännetecknas typiskt av kvinnlig filosofi, där kvinnliga släktlinjer utgör kärnan i grupperna och män sprids till andra grupper. Intressant nog antar vissa forskare att fissionsfusionssamhällen kan ha ärvts socialt från den sista gemensamma förfadern till människor, schimpanser och bonoboer.
Exempel på primatarter med fissionsfusionssamhällen: människor , schimpanser , bonobos , spindelapor
.jpg)
Flernivåsamhällen , ibland kallade hierarkiska eller modulära samhällen, är den största och mest komplexa formen av social organisation för primater. Social stratifiering av dessa samhällen är diskret och har minst en stabil kärnenhet. Vanligtvis är samhällen på flera nivåer sammansatta av mellan två och fyra nivåer av sociala strukturer: enmansenheter (OMUs eller harem) kapslade inom klaner, som är kapslade inom band, som är kapslade inom en trupp. OMU:er består av en ensam hane (en ledande hane), flera honor och kan till och med ha en efterföljande hane. I likhet med den bofasta män i en grupp med en man-fler-kvinnlig, är OMU-ledaren mottaglig för övertagande av utomstående vuxna män. Hos vissa arter finns det en ytterligare nivå till samhället: klaner. Klannivån är kapslad mellan OMU och bandnivån. Klaner består av OMU:er och av helt manliga enheter (AMU) av ungkarlar (antingen släktrelaterade eller inte). Slutligen är ett band en sammansmält grupp av OMUs som rutinmässigt sover och söker föda tillsammans. Truppen är en tillfällig sammansättning av band som också kan söka föda eller sova på samma platser beroende på miljömässiga begränsningar.
Även om flernivåsamhällen kan tyckas likna fissionsfusionssamhällen, är de inte det. Fissionsfusionssamhällen har ett dynamiskt element med rutinmässig variation medan flernivåsamhällen upprätthåller stabilitet genom hierarkin av kärnenheter. För att till fullo förstå hur dessa komplexa samhällen fungerar är det viktigt att observera sociala relationer och deras interaktioner inte bara inom nivåer utan också mellan dem. Modulära system anses vara en evolutionär konstruktion som är ett resultat av behovet att dela upp större grupper, oavsett om de är stora multi-man-multi-kvinnliga grupper eller en sammanslagning av närbesläktade enheter.
Exempel på primatarter med samhällen på flera nivåer : hamadryas babianer , geladas , snuvade apor
Primat sociala strukturer
Primat sociala strukturer är avsedda att beskriva de olika relationer som finns mellan individer, såväl som de mönster av interaktioner som definierar dem. Forskare antar att miljömässiga och sociala påfrestningar har möjliggjort en hel rad av interindividuella (mellan individer) relationer som främjar inkluderande gruppträning.
Interindividuella relationer tros påverkas av könsrelaterade variabler och kan förekomma (1) mellan kvinnor, (2) mellan män eller (3) mellan medlemmar av det motsatta könet. Faktorer som påverkar relationer mellan kvinnor anses främst vara: matkonkurrens; gruppstorlek; och spridningsmönster. Dessa tre element kommer att känneteckna graden av konkurrens mellan kvinnliga gruppmedlemmar. Till exempel, i ett kvinnligt filopatriskt samhälle finns det ofta stabila anhörigbaserade hierarkier som utvecklas. Omvänt, i manliga filopatriska arter eller jämlika samhällen, flyttar kvinnor regelbundet mellan grupper (vilket eliminerar potentialen för hierarkier eller koalitioner) vilket leder till kvinnlig bindning som en enda mekanism för resursförsvar mot andra grupper. Relationer mellan män tenderar att kännetecknas av agonism och konkurrens om tillgången till kvinnor. Socioekologisk teori förutspår att det finns hård konkurrens bland manliga gruppmedlemmar om tillgång till kvinnor, vilket leder till att högre frekvenser av agonistiska interaktioner är vanliga. Vissa arter av primater visar relationer mellan män och män som leder till allianser och affiliativa beteenden när inkluderande gruppträning prioriteras framför individuell kondition. Slutligen, intersexuella relationer (mellan vuxna manliga och vuxna kvinnliga individer) formas också av ett antal faktorer, inklusive sexuellt urval, spridningsmönster, dominansstrukturer, säkerhet om faderskap, risk för barnmord och/eller nivån av sexuell dimorfism som är närvarande inom en art.
Affinitet och tillhörighet mellan individer bestäms ofta till stor del av de spridningsmönster som kännetecknar ett socialt primatsystem. Till exempel har schimpanser (Pan troglodytes) patrilineära sociala system, där hanarna vanligtvis stannar kvar i sina förlossningsgrupper och honorna emigrerar till närliggande grupper. Omvänt, i de matrilineära samhällena av bonobos (Pan paniscus), är det honorna som stannar kvar i sina förlossningsgrupper och männen som sprids till nya grupper. Spridningsmönster kommer sannolikt också att påverka strukturen eller organisationen av sociala hierarkier.
Det finns också affiliativa beteenden som uppmuntrar starkare associationer mellan individer över tid. Närhet, grooming och icke-aggressiva sociala interaktioner är förväntade egenskaper hos välbundna primater. Grooming är ett multifunktionellt beteende. För det första är det praktiskt. Grooming gör det möjligt för oönskad smuts, död hud, skräp eller ektoparasiter att avlägsnas från en individs hår eller päls. Dessutom är det en social aktivitet. Grooming hjälper till att initiera nya relationer och underhålla befintliga; det kan användas för att tömma aggressiva sociala interaktioner; och det är fördelaktigt för en individs hälsa eftersom grooming har kopplats till minskningar av stress.
Agonistiska interaktioner , eller agonism, hänvisar till frekvensen och graden av aggressiva och undergivna interaktioner mellan individer. Frekvensen med vilken individer utsätts för agonistiska interaktioner kan vara relaterad till faktorer som rang (det finns bevis på att både högt och lågt rankade individer är mål för specifika trakasserier) eller spridningsmönster (utomboende individer som försöker emigrera till andra grupper kan ofta löpa högre risk för trakasserier från invånare i gruppmedlemmar).
Primat sociala system och deras organisation existerar över ett spektrum. Medan vissa system återspeglar en strikt dominanshierarki , kännetecknas andra av mer jämlika strukturer. Ett sammanflöde av variabler och beteenden, såsom kost eller spridningsmönster, tros forma sociala system. Många former av sociala hierarkier finns i primatsystem. I invånarnepotistiska intoleranta hierarkier är den stabila hierarkin baserad på släktskap och rang kan spåras linjärt, eftersom den ärvs. I kontrast, i invånare-nepotistisk-toleranta hierarkier, upprätthålls stabilitet via interindividuella koalitioner och tolerans av dominerande individer. I detta system är makten inte ultimat; det mildras delvis av samarbete mellan underordnade individer. En annan form av dominansstruktur är relaterad till ålder. Till exempel uppvisar vissa gorillor en åldersklassad dominansstruktur: där den äldsta manliga medlemmen är den högst rankade dominerande hanen (eller alfa).
Primatparningssystem
Primatparningssystem härleder både ett socialt element och ett genetiskt element. Därför bör ett parningssystem beskriva: (1) interaktionerna och det resulterande förhållandet mellan de inblandade parningsparen; och (2) de reproduktiva resultaten från parningssystemet. Till exempel leder monogami till exklusiv tillgång till parning och därmed större faderskapssäkerhet. Observerade parningssystem hos primater inkluderar: monogami, polyandri, polygyni och polygami (som beskrivs nedan).
Monogami , eller ett monogamt parningssystem, är när en vuxen hane och en vuxen hona har en preferenspartner för parning. Det finns ett långsiktigt tidsmässigt element i denna kategori av parningssystem (längre än ett år eller en säsongscykel) och avkommor som härrör från detta parningssystem kommer att tillhöra paret. Dessutom finns det ett antagande att varje medlem i detta partnerskap har relativt lika stor sannolikhet att framgångsrikt reproducera sig.
Även om strikt monogami är sällsynt i naturen, uppvisar vissa primatbundna par monogama (eller delvis monogama) parningssystem. Hos vissa monogama parbundna arter har det förekommit observationer av extra-par kopulationer, där en manlig eller kvinnlig medlem och en partner av det motsatta könet, annan än den så kallade partnern, har setts som parning.
Polyandry , eller ett polyandröst parningssystem, är när en reproduktiv vuxen hona parar sig med två eller flera olika vuxna hanar. I detta parningssystem parar sig de vuxna hanarna uteslutande med den vuxna honan.
Polygyni , eller ett polygynt parningssystem, är när en vuxen man parar sig med två eller flera vuxna honor. Det är den vanligaste typen av parningssystem som observerats i primatstudier. Polygyni kan uppstå som ett resultat av rumsliga begränsningar där ensamma hanar kan försvara tillgången till närliggande ensamma honor. Ett annat mönster återspeglar en scramble-tävling , där vuxna hanar strövar omkring i landskapet på jakt efter sexuellt mottagliga honor, och går vidare kort efter parning. Harem-polygyni uppstår när en enda vuxen hane försvarar tillgången till flera honor för att få exklusiv tillgång till parning. Slutligen kan grupper av män bilda koalitioner för att framgångsrikt försvara parningstillgång till honor.
Polygami , eller ett polygamt parningssystem, är när både hanar och honor parar sig med två eller flera partners. I detta parningssystem kan avkommans faderskap förbli okänt.