Plantrotsutsöndringar

Plantrotexsudat är vätskor som släpps ut genom växternas rötter. Dessa sekret påverkar rhizosfären runt rötterna för att hämma skadliga mikrober och främja tillväxten av egna och släktväxter.

Växters rotsystem kan växa till att bli komplexa på grund av en mängd olika arter och mikroorganismer som finns i en gemensam jord . Växter har anpassat sig för att svara på markförhållandena och närvaron av mikrober genom olika mekanismer, varav en är utsöndringen av rotexsudat . Detta sekret tillåter växter att till stor del påverka rhizosfären såväl som de organismer som finns i den. Innehållet i utsöndringar och mängden av ämnen som frigörs beror på flera faktorer, inklusive rotsystemets arkitektur, förekomst av skadliga mikrober och metalltoxicitet . Växtens arter såväl som dess utvecklingsstadium kan också påverka den kemiska blandning som frigörs genom exsudat. Innehållet kan innefatta joner , kolbaserade föreningar , aminosyror , steroler och många andra kemiska föreningar. Vid tillräckliga koncentrationer kan exsudat förmedla både positiva och negativa växt-växt- och växt-mikroberinteraktioner.

Den fysiologiska mekanismen genom vilken exsudat frigörs är inte helt klarlagd och varierar beroende på stimulansen såväl som innehållet i det utsöndrade exsudatet. Olika typer av rotceller har föreslagits för att känna av mikrober eller föreningar i jorden och utsöndra exsudat i enlighet därmed. Ett exempel på rotutsöndring uppstår när växter känner av utsöndringar och initierar för en stress- eller försvarsreaktion. Man tror att framkallande ämnen, såsom metyljasmonat och salicylsyra, avkänns av receptorer på rotkapselceller, ofta kallade borderceller. Detta inducerar en förändring i genreglering , uppreglerar specifika försvars- eller stress-responsgener. Detta differentiella genuttryck resulterar i metaboliska förändringar som slutligen resulterar i biosyntesen av primära och sekundära metaboliter. Dessa metaboliter lämnar cellerna i form av exsudat genom transportörer som varierar beroende på metaboliternas kemiska struktur. Exsudatsekretionen kan sedan framkalla ett försvarssvar mot skadliga mikrober i jorden.

Rhizosfären

Rhizosfären är det tunna området av jord som omedelbart omger rotsystemet. Det är ett tätbefolkat område där rötterna tävlar med invaderande rotsystem hos närliggande växtarter om utrymme, vatten och mineralnäring samt bildar positiva och negativa relationer med jordburna mikroorganismer som bakterier, svampar och insekter. Att kvantifiera hur mycket fotosyntetiskt fixerat kol som överförs till marken via växtrotexsudat är svårt, men 5 % kan betraktas som en grov uppskattning. Rotutsöndringar ses som viktiga mediatorer i samspelet mellan växter och markmikrobiota.

Rotutsöndringar innehåller en mängd olika molekyler som frigörs av växten i jorden. De fungerar som en signalerande budbärare som möjliggör kommunikation mellan markmikrober och växtrötter. Utsöndringar påverkar flera faktorer i jorden, såsom tillgång på näringsämnen, markens pH och rekrytering av bakterier och svampar. Alla dessa påverkar relationerna som växter har med varandra såväl som jordburna mikroorganismer. Det mest anmärkningsvärda positiva förhållandet är rötter och mykorrhiza . Det uppskattas att 80-90 % av växterna koloniseras av mykorrhiza i naturen. Mycorrhizae är kända för att främja växttillväxt och öka effektiviteten i vattenanvändningen. Växter etablerar dessa mutualistiska relationer med bakterier och svampar genom att modulera sammansättningen av rotexsudat. Även om positiva relationer som detta finns, är det värt att notera att de flesta mikrober har inkompatibla interaktioner med växter. En av de huvudsakliga formerna av negativa samband i rhizosfären är allelopati . Detta är handlingen att frigöra fytotoxiner i rhizosfären som kan påverka närliggande växters tillväxt, andning, fotosyntes, metabolism och vatten- och näringsupptag. Allelokemikalier som frigörs av rötterna gör detta genom att inducera förändringar i cellstrukturer, hämma celldelning och förlängning, destabilisera antioxidantsystemet och öka membranpermeabiliteten.

Växtfamiljen (Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae och Poaceae) är den viktigaste källan till variation i utsöndringshastigheter och mikrobiell samhällsstruktur mellan växtarter. Rotsymbiotiska associationer påverkar graden av sockerutsöndring i rhizosfären. Rotutsöndring påverkar mikrobiella aktiviteter såväl som mångfalden av aktiv mikrobiota som är involverad i assimilering av rotexsudat. Rotutsöndringar spelar en stor roll i kontakten mellan rot och jord, det exakta syftet med utsöndringarna och de reaktioner de orsakar är fortfarande dåligt förstådda.

Mekanism och struktur

Växter har utvecklat olika fördelaktiga mekanismer för att manipulera sina livsmiljöer. Detta är viktigt eftersom en växts livsmiljö är avgörande för deras tillväxt eftersom det dikterar energi, vattenintag, näringsintag och annat [ 1] . Således har en mekanism känd som utsöndring som har använts av växter för att eventuellt manipulera sin omgivning visat sig vara användbar även om det inte är helt förstått hur växter använder det. Man förstår inte heller om utsöndringsprocessen verkligen är fördelaktig eller hur den kontrolleras av växter. Ett exempel på detta skulle vara majsarten som odlas som en stapelvara i jordbruket och därför ligger i närheten av andra växtarter. Majsväxten släpper ut utsöndringar för att avskräcka växtätare attacker från skadedjur genom att minska dess näringsvärde i bladen och samtidigt undertrycka dess storlek. Även om detta är en försvarsmekanism kan denna åtgärd vara problematisk för jordbrukare eftersom förtrycket av tillväxt påverkar deras förmåner. Ett antal förslag för att förklara denna mekanism har erbjudits, men de är bara förslag och har inte utvecklats och testats fullt ut för att hävda sina påståenden. Ett sådant påstående är att rotexsudat är fördelaktigt för försvaret. Medan en annan hävdar att utsöndringar också kan känna igen vem som är släkt med växten och vem som är en främling som främjar vänlig konkurrens. Ett annat påstående hävdar att växter möjligen kan justera sin källa-sänktilldelning av resurser och utsöndringsprocessen, vilket främjar positiva effekter för växtens tillväxt [ 2] .

Primära metaboliter som släpps ut i jorden av växter består av: aminosyror, organiska syror och sockerarter. Dessa primära metaboliter tros i första hand frigöras genom rotspetsen när rhizosfären påverkas negativt av stressfaktorer som att vara näringsfattig. Denna miljökänsla av omgivningen gör att växten kan diktera när dessa metaboliter ska frigöras. Mekanismen som beskrivs för denna process illustreras av underlättad diffusion från rotspetsen, denna process kräver möjlig justering av källans sänkkonserver och detta skapar en tryckdriven mekanism genom floemet. Att resa genom den enkla vägen är den vanligaste metoden eftersom de kan resa fritt men när de närmar sig sin resa måste de passera genom ett plasmamembran och för att göra detta behöver de ett transmembranprotein för att slutföra resan. "Floemet lossar de primära metaboliterna genom plasmodesmata med hjälp av både underlättad diffusions- och tryckflödesmekanik för att driva frisättningen vid rotspetsen".

En annan möjlig mekanism för frisättning av exsudat skulle vara växternas förmåga att kontrollera "utflödet av primära metaboliter kontrolleras genom distinkta kanaler och bärare som i sin tur tillåter nedreglering som svar på genuttryck och eller efter translationella modifieringar" exempel på sådana transportörer är GDU, SWEET och CAT-transportörer. Denna mekanism tillåter också återupptag av metaboliter som kräver aktiv transport för att föra dem mot koncentrationsgradienten. Man tror också att mikroorganismer genom rhizosfären kan utlösa rotutsöndringar genom att ändra markens gradient, vilket orsakar ett svar från växten för att utlösa rotutsöndringar . Medan studien av primära metaboliter fortfarande kräver mer arbete, verkar förslagen som visas ge en logisk förklaring till mekanismen som driver rotutsöndring.

Sekundära metaboliter består av en mängd små molekyler, de är stora i växternas rhizosfär och används på många sätt för att gynna dem. Eftersom dessa små molekyler finns i en mängd olika former, kan de lokalisera olika mål i mikroorganismer, andra växter och till och med djur. Ett exempel på en sekundär metabolit skulle vara flavonoider som har noterats för att ge en viktig roll i förflyttning av auxin för tillväxt, utveckling av skott och rötter, och i vissa växtarter främjar kommunikationen mellan växter och symbiotiska bakterier. Ett annat exempel skulle vara långkedjigt hydrokinon som transporteras genom anläggningen via passiv utsöndring. Specifikt frigörs dessa metaboliter med hjälp av de förenklade och apoplastiska vägarna och sedan slutligen "genom porerna i spetsarna på rothåren där de binder till jordpartiklar och organiskt material". De är också kända för att vara involverade i groningsstimulering hos vissa arter. Allt som allt är sekundära metaboliters roll fortfarande i behov av forskning eftersom deras öde i rhizosfären förblir okänt efter att flera dagar har gått.

I en studie studerade forskaren hur växtrotutsöndringar kan manipulera miljön i rhizosfären som i sin tur orsakar återkoppling i jorden till växten [ 1] . Växterna de studerade för detta experiment var vete- och majsarter som frigör en sekundär metabolit som kallas Benzoxazinoider som är en defensiv metabolit. Bensoxazinoider kan förändra förhållandet mellan svamp och bakterier för rötter, samt undertrycka växttillväxt, och orsaka en ökning av signalering i defensiva syften som att förhindra växtätande attacker. Experimentet inkluderade också mutanttyper av vete- och majsfamiljerna för att testa bristen på BX som är en aktivator för svaret på signalering genom Benzoxazinoider. Vad de fann var att rhizosfären var väldigt olika mellan muterade och vildtypsväxter. Nästa experiment de gjorde var att testa bensoxazinoider för att öka växtförsvaret, för att göra detta mätte de tillväxt och försvar mot växtätande i majsväxter samtidigt som de använde både mutanta och vildtyps majsväxter. Resultaten för detta test indikerade att det fanns färre växtätande attacker och ökade försvarsmekanismer genom ökad signalsalicylsyra, jasmonsyra och andra. Det var också en minskning av sockerhalten i bladen och minskad storlek på stjälkarna. Slutsatsen för detta experiment var att genom nedbrytning av produkter som använder bensoxazinoider kan de stimulera jorden för att främja positiva förändringar i markmiljön.

Växter är extremt mångsidiga och har kunnat utveckla fördelaktiga mekanismer för att övervinna de ständiga miljöförändringarna genom tiden. Trots att de inte kan röra sig och fly som djur kan de använda andra färdigheter för att få näringsämnen, vatten, sätta igång försvarsmekanismer och möjligen kommunicera med andra anhöriga. Detta har kopplats till en process som kallas rotutsöndring som är en produkt av växter som frigörs från rotspetsarna genom rothåren. Detta kan vara i form av primära metaboliter som är direkt relaterade till växttillväxt eller i form av indirekta sekundära metaboliter. Oavsett vilket har dessa visat sig påverka hur växten interagerar med sin rhizosfär genom manipulation av rhizosfärens miljö, vilket möjliggör symbiotiska relationer samt orsakar återkoppling i växten för att undertrycka tillväxt, främja vänskaplig konkurrens med släktingar eller aggressivt beteende med obesläktade växter. Mekanismen som driver detta svar har många förslag, ett är att utsöndring av exsudat kontrolleras genom omfördelning av koncentrationsgradienter genom att manipulera källsänkan i växter. Det tros också kontrolleras av nedreglering genom distinkta kanaler som använder specifika transportörer som också tillåter återupptag av metaboliter genom aktiv transport. För att fokusera på växternas förmåga att reglera sin utsöndring av utsöndringar i rhizosfären, studerade forskare majs- och veteväxter och deras mutanter för att se hur saknad aktivator för respektive metabolit påverkade frisättningen av exsudat. De fann att de som saknade aktivatorn var mer benägna att bli uppätna av skadedjur samtidigt som de visade normal tillväxt. Dessa växter med aktivatorn visade undertryckt tillväxt och lägre näringsupptag som en försvarsmekanism mot skadedjuret. Detta experiment visar att rotutsöndringar kan ge en fördelaktig respons för en växt genom att tillhandahålla ett antal reaktioner för att avskräcka skadedjur genom försvarsmekanismer och främjande av fördelaktiga symbiotiska relationer. Mer forskning behövs för att specificera de exakta mekanismerna och konsekvenserna av rotutsöndring.

Släkt erkännande

Arabidopsis- plantor som odlats i utsöndringar av icke-syskon producerade fler sidorötter jämfört med de som odlades i utsöndringar av släkt eller självursprung. Dessutom verkade rötter växa kortare när de odlades i utsöndringar utan syskon. Arabidopsis plantor kan upptäcka utsöndringar runt dem och reagera därefter . Denna förmåga kan vara fördelaktig för konditionen, vilket gör att växter kan tilldela färre resurser till konkurrens när de odlas bland anhöriga.