Partenogenes hos amfibier
Parthenogenes är en form av reproduktion där ägg utvecklas utan befruktning, vilket resulterar i enkönade arter. Detta fenomen är nära besläktat med reproduktionssätt som hybridogenes , där befruktning sker, men faderns DNA förs inte vidare. Bland amfibier ses det i talrika groda- och salamanderarter , men har inte registrerats i caecilians .
Artificiell partenogenes
Haploid partenogenes har uppnåtts experimentellt i amfibier , genom metoder som kan betraktas som artificiell gynogenes . Oscar Hertwig uppnådde först artificiell partenogenes i grodor 1911, med hjälp av ägg befruktade av bestrålade spermier. Strålningen förstörde DNA i spermierna, men nästan normala embryon producerades fortfarande. Gunther Hertwig upprepade detta experiment 1924, med hjälp av korsningar mellan olika grodor. En korsning mellan en padda, Amietophrynus regularis , och en groda, Rana fusca , skulle inte producera ett livskraftigt embryo, men befruktning av ett paddaägg av en bestrålad grodsperma skulle producera en haploid larv. Parthenogenes har också inducerats i Pelophylax nigromaculatus genom att sticka ett ägg med en nål. Denna metod producerade grodyngel som omvandlades till vuxna grodor, av vilka några var albinoer. Rana japonica , Pelophylax nigromaculatus och Lithobates pipiens har alla producerat livsdugliga haploida vuxna som ett resultat av artificiell partenogenes.
Partenogenes i naturen
Ursprung
Salamandrar är de äldsta kända partenogena ryggradsdjuren. Molekylära metoder daterar ursprunget för enkönade salamanders till Pliocen , från mellan 3,9 miljoner till cirka 5 miljoner år sedan.
Alla kända partenogena amfibier har varit resultatet av hybridiseringshändelser mellan närbesläktade arter. Pelophylax esculentus , den ätbara grodan, är produkten av korsningar mellan Pelophylax lessonae och Pelophylax ridibundus . På liknande sätt Ambystoma laterale , Ambystoma jeffersonianum , Ambystoma texanum och Ambystoma tigrinum identifierats som existerande föräldraarter till enkönade salamanders inom samma släkte. Emellertid tyder mitokondriella bevis på att ursprunget till hybrid Ambystoma , på moderlinjen, ligger i en släkting till Ambystoma barbouri . Trots detta delar alla existerande enkönade arter av Ambystoma inget kärn-DNA med Ambystoma barbouri .
Polyploidi hos enkönade amfibier
Polyploidi , en numerisk förändring av antalet kromosomer, är vanlig hos partenogena amfibier. Triploidi (med tre uppsättningar kromosomer), tetraploidi (fyra uppsättningar kromosomer) och pentaploidi (fem uppsättningar kromosomer) är vanliga hos salamander. Hos enkönade salamandrar är dessa olika nivåer av polyploidi ett resultat av flera hybridiseringshändelser, som involverar två till fyra arter. Ambystoma nothagenes är en enkönad, triploid hybrid av Ambystoma laterale , Ambystoma texanum och Ambystoma tigrinum , medan hybrider av Ambystoma platineum och Ambystoma texanum har visat sig vara tetraploida. De flesta Ambystoma- hybrider beskrivs av hur många haploida uppsättningar kromosomer de innehåller från var och en av sina moderarter, vilket återspeglar deras ploiditetsnivå.
Dödlighet
Embryonal dödlighet hos partenogena amfibier är hög. Kläckningsgraden för nordamerikanska salamanderarter har varierat från 19,5 % till 30,5 %. Det spekuleras i att intergenomiska utbyten, som korsning under meios , kan spela en roll. Intergenomiska utbyten är ofta dödliga på grund av det faktum att kromosomer hos enkönade arter är homeologa (liknande, men mindre än homologa kromosomer inifrån en art). Homologa kromosomer är i stort sett identiska, i detta fall som ett resultat av kromosomreplikationen.
Metoder för partenogenes och partenogenetisk-liknande reproduktion hos amfibier
Gynogenes
Gynogenes är en form av partenogenes där ett ägg börjar dela sig först efter att ha stickats av en spermiecell, men utan att spermiernas genetiska material används. Det finns två kända mekanismer för gynogenes. Den första är en endomitotisk händelse före meios, där antalet kromosomer i en cell fördubblas utan att celldelning äger rum. Efter meios har varje ägg samma ploidi (antal kromosomer) som modern. Denna speciella partenogentiska mekanism har observerats hos enkönade Ambystoma- arter såväl som Glandirana rugosa . Den andra potentiella mekanismen är apomixis , som producerar en komplett uppsättning kromosomer genom mitotisk replikation. Denna metod har inte observerats hos någon amfibieart. Uppvaktningsbeteende mellan honor av samma art har observerats i Ambystoma platineum och har antagits inducera antingen ägglossning eller ägglossning, även om den exakta användbarheten av beteendet är okänd.
Hybridogenes
I hybridogenes parar honor av en enkönad art med en hane av en besläktad art och använder deras genetiska material för att producera avkomma. Men trots detta krav överförs inte hanens genetiska material till nästa generation. Strax före meios, under mitotisk delning, fäster spindelfibrer till moderns kromosomer och lämnar faderns kromosomer i cytoplasman. Faderns kromosomer är därför uteslutna från begynnande ägg, utan att rekombination vanligtvis har inträffat. I vissa fall, såsom Pelophylax esculentus , finns det även endomeios före celldelning, vilket innebär att moderns kromosomer dupliceras och varje ägg innehåller identiska par av kromosomer. Hybridogenes kan beskrivas som ett partenogenetiskt reproduktionssätt, eftersom det inte finns någon fortsatt ärftlighet i faderlinjen. Det har dokumenterats i det europeiska vattengrodakomplexet av släktet Pelophylax , som inkluderar tre hybridogena former.
Kleptogenes
Kleptogenes är en sexuellt parasitisk form av reproduktion i enkönade organismer, som ofta är förknippad med arter som också är kapabla till gynogenetisk reproduktion. I detta reproduktionsläge parar sig enkönade honor med sympatriska hanar av besläktade arter, och genetiskt material i den faderliga linjen rekombinerar med moderns DNA och förs därmed vidare. Detta reproduktionssätt kan ses hos många, men inte alla, arter av enkönad salamander, särskilt salamander i släktet Ambystoma , och är inblandad i den exceptionella genetiska mångfalden som finns hos dessa djur.