Hybridogenes i vattengrodor

i Donaudeltat

De fertila hybriderna av europeiska vattengrodor (släktet Pelophylax ) förökar sig genom hybridogenes (hemiklonalt). Detta betyder att de under gametogenes kasserar genomet från en av föräldraarten och producerar gameter från den andra föräldraarten (innehåller ett genom som inte är rekombinerat med genomet från den första föräldraarten). Det första föräldragenomet återställs genom befruktning av dessa könsceller med könsceller från den första arten ( sexuell värd ). I helhybridpopulationer av den ätbara grodan Pelophylax kl. esculentus tillhandahåller emellertid triploida hybrider detta saknade genom.

Eftersom hälften av genomet överförs till nästa generation klonalt (inte uteslutet orekombinerat intakt genom), och endast den andra hälften sexuellt (rekombinerat genom av den sexuella värden), är hybridogenesen ett hemiklonalt reproduktionssätt.

Till exempel den ätbara grodan Pelophylax kl. esculentus (mest RL-genom), som är en hybridogenetisk hybrid av kärrgrodan P. ridibundus (RR) och poolgrodan P. lessonae (LL), utesluter vanligtvis lessonae -genomet (L) och genererar gameter av P. ridibundus ( R). Med andra ord producerar ätbara grodor gameter av kärrgrodor.

Hybridpopulationerna förökas dock inte genom ovanstående primära hybridiseringar, utan övervägande genom backkorsningar med en av de föräldraarter de samexisterar (lever i sympati ) med (se nedan i mitten).

Exempel på korsningar mellan gölgroda ( Pelophylax lessonae ), kärrgroda ( P. ridibundus ) och deras hybrid- ätbara groda ( P. kl. esculentus ). Det första exemplet är den primära hybridiseringsgenererande korsningen. Det andra är ett exempel på hybridogenes och förekommer i det mest utbredda hybridogenetiska L–E-systemet, det tredje exemplet förekommer i R–E-systemet, är mindre frekvent i naturen, men anses vara möjligt t.ex. om ett LE-system invaderas av P. ridibundus . P. kl. esculentus × P. kl. esculentus- korsningar resulterar i oöverkomliga P. ridibundus grodyngel och visas inte här. Stora cirklar - vuxna grodor, små cirklar - könsceller , × - brist på könsceller som innehåller genomet från en av föräldraarten.

Eftersom de hybridogenetiska hybriderna kräver en annan taxon som sexuell värd för att reproducera sig, vanligtvis en av föräldraarten, kallas de kleptoner (med "kl." i vetenskapliga namn).

Ätlig groda Pelophylax kl. esculentus

Det finns tre kända hybridogenetiska hybrider av de europeiska vattengrodorna:

Uteslutning av förälders genom

Hybridogenes antyder att könsceller från hybrider inte innehåller blandade föräldragenom , vilket normalt sker genom oberoende kromosomsegregering och korsning i meios (se även andra Mendels lag , rekombination ). Istället bär varje gamet ett komplett ( haploid ) genom av endast en förälderart. Vanligtvis exkluderas ett helt genom av föräldraarten före meios under gametogenes , så att endast ett (återstående) föräldragenom är representerat bland gameter och gener från den andra föräldern förs inte vidare av hybridogenen. Denna kassering sker gradvis under efterföljande mitotiska divisioner, inte i ett steg.

Pelophylax kl. esculentus är en hemiklon här, eftersom de delar hälften av sitt genom ( R haplotyp , röda pilar). LE-system.
Typisk gametogenes i Pelophylax kl. esculentus (i LE-systemet). 1 - uteslutning av P. lessonae- genomet, 2-duplicering ( endoreduplication ) av P. ridibundus -genomet - restaurering av diploidy , 3- meiosis , L- och R- P. lessonae och ridibundus -genom.

Gameter av en hybridogenetisk hybrid innehåller det orekombinerade genomet från en föräldraart (C), istället för alla möjliga kombinationer av både föräldrakromosomerna (röda och gröna) ( B ). A – somatisk cell.

Hemikloner

Hybridogenes är ett hemiklonalt reproduktionssätt — hälften av ett hybridgenom överförs intakt klonalt från generation till generation ( R- genomet i LE-systemet) — inte rekombinerat med ett föräldraartsgenom (L här), medan den andra hälften (L) är överförs sexuellt — erhålls (ersätts) varje generation genom sexuell reproduktion med en föräldraart ( sexuell värd , P. lessonae i LE-systemet).

Hybridogenetiska system översikt

Det finns minst tre hybridogenetiska arter ( hybrider ) av vattengrodor i Europa – ätlig groda Pelophylax kl. esculentus , Grafs hybridgroda Pelophylax kl. grafi och italiensk matgroda Pelophylax kl. hispanicus . Deras parningsmönster klassificeras i flera hybridogenetiska system:

Hybrid Kommer ursprungligen från
Underhålls av korsningar med
Uteslutet genom 		Systemet

Pelophylax kl. esculentus RL
P. ridibundus RR 		×
P. lessonae LL
P. lessonae LL 		L L–E

P. ridibundus RR 		R eller L 3:1 RE

P. kl. esculentus LLR
L från RL R från LLR 		E

P. kl. esculentus RRL
R eller L 3:1 från RL L från RRL 		E

Pelophylax kl. grafi RP


P. ridibundus ? RR eller P. kl. esculentus ? RL 		×
P. perezi PP
P. perezi PP 		P P–G

Pelophylax kl. hispanicus RB
P. ridibundus RR 		×
P. bergeri BB
P. bergeri BB 		B B–H

(versalförkortningar under vetenskapliga namn är genotyper )

Alla dessa hybrider innehåller genomet från kärrgrodan P. ridibundus (R) och genomet från andra föräldraarten (L, P eller B).

De flesta av ovanstående hybridogena system består av en hybrid samexisterande (som lever i sympati ) med en av de föräldraarter som krävs för dess reproduktion. P. kl. esculentus till exempel i det vanligaste LE-systemet måste para sig med P. lessonae för att producera nya hybrider, i RE-systemet med P. ridibundus . Eftersom dessa hybrider är beroende av andra taxa som sexuella värdar för att reproducera ("parasitera" på dem sexuellt), är de kleptoner ("kl." i vetenskapliga namn).

Ätlig groda Pelophylax kl. esculentus

Pelophylax esculentus- komplexet består av hybridtaxonet – ätlig groda P. kl. esculentus (genotyp RL) och föräldraarter – kärrgroda P. ridibundus (RR) och poolgroda P. lessonae (LL). Hybrider är honor och hanar, vilket är ovanligt, eftersom hybrider av andra hybridogena arter bara är honor.

Den primära hybridiseringen med ursprung P. kl. esculentus (genotyp RL) är:

  • P. lessonae (LL) × P. ridibundus (RR)

Det förekommer mellan P. lessonae (LL) hanar och P. ridibundus (RR) honor, eftersom mindre P. lessonae hanar föredrar större honor. Hybridernas linjer upprätthålls senare genom andra parningar, som beskrivs nedan.

P. lessonae och P. ridibundus har olika habitatkrav och lever vanligtvis inte tillsammans.

P. lessonae – P. kl. esculentus (L–E) system

P. lessonae – P. kl. esculentus (L–E, LE, lessonae–esculentus) systemet är det mest utbredda hybridogenetiska systemet. Den finns i Västeuropa .

Hybrider P. kl. esculentus (genotyp RL) utesluter här P. lessonae -genomet (L) och gör uteslutande klonala P. ridibundus gameter (R). Med andra ord, ätbara grodor producerar könsceller från kärrgrodor! Deras härstamningar upprätthålls vanligtvis genom backkorsningar av en hona P. kl. esculentus (RL) med en manlig P. lessonae (LL). Avkomman består av endast P. kl. esculentus .

P. kl. esculentus- hybrider (RL) kan också para sig med varandra, men endast 3% av de resulterande grodyngeln (RR) överlever till könsmognad (97% gör det inte). Genomen av interhybridkorsningar är kvinnliga, eftersom de bär X-kromosomer från honor från primär hybridisering.

Hybridogenes – L–E och R–E system.

P. ridibundus – P. kl. esculentus (R–E) system

P. ridibundus – P. kl. esculentus (R–E, RE, ridibundus–esculentus) system bebor Östeuropa .

Det är i huvudsak en omvänd form av L–E-systemet.

Hybrider P. kl. esculentus (genotyp RL) utesluter här genomet P. ridibundus (R) eller P. lessonae (L) i ett 3:1-förhållande och gör huvudsakligen klonala P. lessonae (L), mindre P. ridibundus gameter (R). En groda producerar antingen L eller R gameter eller en blandning av båda. Deras härstamningar upprätthålls genom backkorsningar av en hane P. kl. esculentus (RL) med en hona P. ridibundus (RR). Avkomman består av P. kl. esculentus hanar (75 %) eller P. ridibundus honor (25 %). Detta kallas hybrid-amfispermi.

Helhybridpopulationer (E-system)

Helhybridpopulationer (E-system , EE–system) består uteslutande av P. kl. esculentus – diploida RE och triploida LLR eller RRL hybrider. Det finns till och med kända tetraploida LLRR-hybrider. Helhybridpopulationer bebor hela området av vattengrodkomplexet.

RL-diploider kastar L -genomet och producerar könsceller från P. ridibundus (R), eller kasserar R- eller L-genomet och producerar könsceller av P. lessonae (L) respektive P. ridibundus (R). I båda fallen genererar diploida hybrider inte heller reducerade diploida gameter (RL) som behövs för att återskapa triploider.

Triploider LLR och RRL är leverantörer av P. lessonae (L) respektive P. ridibundus gameter (R) i detta system som saknar båda föräldraarterna. Så triploida hybrider tillåter P. kl. esculentus- populationer att förbli utan föräldraarten.

Eftersom triploider kastar bort detta genom, som finns tillgängligt i en kopia och lämnar två kopior av det andra genomet, utför de inte endoreduplicering. Dessutom överförs detta inte eliminerade genom till haploida gameter sexuellt , inte klonalt (rekombinerat mellan två L eller mellan två R), i motsats till genomet hos diploida hybrider.

Sådan modifierad hybridogenes (eller gametogenetisk system) som förekommer i allotriploida hybrider, där under meios kromosomer (genom) från den dubbla uppsättningen (LL från LLR eller RR från RRL här) används för att producera haploida gameter (L eller R respektive), medan de återstående sådana kan uteslutas (R från LLR eller L från RRL) är känd som meiotisk hybridogenes.

I en slovakisk befolkning genererar emellertid triploida män (LLR) och diploida LR-honor klonala LL- respektive klonala R-könsceller, istället för rekombinerade L- och klonala LR.

P. lessonae (LL) och P. ridibundus (RR) avkommor överlever inte till könsmognad i E-systemet.

Underhåll av ren (helhybrid) P. kl. esculentus- populationer, utan P. lessonae och ridibundus .



L, R – P. lessonae och P. ridibundus haploida genom ; LL , RR – överlever inte till sexuell mognad; * endast honor (ägg); ** L gameter produceras av L R , men författaren skriver inte om de deltar i reproduktionen eller inte.

Hybridogenes – Helhybrid (E) system.

Grafs hybridgroda Pelophylax kl. grafi och P–G-systemet

Hybridogenes i Grafs hybridgroda Pelophylax kl. grafi (P–G-system).

Det är inte klart om den primära hybridiseringen som härrörde från Grafs hybridgroda Pelophylax kl. grafi (genotyp PR) var:

Till skillnad från P. perezi och Pelophylax kl. grafi , P. ridibundus och P. kl. esculentus tillhör inte den inhemska faunan på den iberiska halvön .

Hybrider P. kl. grafi (PR) kastar bort P. perezi -genomet (P) och gör uteslutande klonala P. ridibundus gameter (R). Deras linjer upprätthålls i så kallat P–G-system genom backkorsningar av P. kl. grafi (PR) med P. perezi (PP).

Italiensk ätbar groda Pelophylax kl. hispanicus och B–H-systemet

Hybridogenes hos italiensk ätlig groda Pelophylax kl. hispanicus (B–H-systemet).

Den primära hybridiseringen som har sitt ursprung i den italienska ätbara grodan Pelophylax kl. hispanicus (genotyp RB) var:

Hybrider Pelophylax kl. hispanicus (RB) kastar P. bergeri -genomet (B) och gör uteslutande klonala P. ridibundus gameter (R). Deras linjer upprätthålls i så kallat B–H-system genom backkorsningar av P. kl. hispanicus (PR) med P. bergeri (BB).

Vattengrodor och hybridogenes definition

Mattningsmönster för hybridogenetiska vattengrodor passar inte exakt kända definitioner av hybridogenes:

  • hybridogenetiska hybrider är inte bara honor utan även hanar
  • i helhybridpopulationer av ätgrodan Pelophylax kl. inte en annan art, men esculentus triploida hybrider av samma art tillhandahåller ett uteslutet genom, som fungerar (antar rollen) som den sexuella värd (sexuell värdart från definitioner), vilket faktiskt inte är ett undantag från regeln.

Mitokondriellt DNA

Pelophylaxen kl . esculentus komplexa grodor har någon av fyra fenotyper av mtDNA :

Taxon mtDNA-typ
A B C D
kärrgroda P. ridibundus + +
poolgroda P. lessonae + +
ätbar groda P. kl. esculentus + + + +

Typ A är P. ridibundus- specifik och typ B är P. lessonae- liknande (skillnad endast med 0,3 % från typ C). De flesta av P. kl. esculentus har C- eller D-fenotyp av P. lessonae , inte P. ridibundus mtDNA.

Fördelningen av dessa fenotyper återspeglar inte exakt typiska mattmönster. Mitokondrier tillsammans med mtDNA ärvs uteslutande från honan. Eftersom de primära hybridiseringarna producerade P. kl. esculentus förekommer mellan P. ridibundus honor (stora) och P. lessonae hanar (små) och bibehålls senare genom backkorsningar P. kl. esculentus- honor med P. lessonae- hanar (L–E-system), den förväntade mtDNA-fenotypen av P. kl. esculentus skulle vara fenotypen av P. ridibundus . Denna oväntade fenotypfördelning skulle kunna förklaras på ett sådant sätt att större delen av P. kl. esculentus- linjer kan gå igenom åtminstone en backcross mellan P. kl. esculentus hane med P. lessonae hona. Och ett sådant fenotypmönster tyder på att primära hybridiseringar är sällsynta.

Introgressionen av P. lessonae mtDNA i P. ridibundus (typ B) kan orsakas av mattning mellan P. ridibundus och P. kl. esculentus med P. lessonae mtDNA.

Evolutionärt ursprung för hybridogenes i ätbar groda

Under istiderna [ förtydligades ] populationen av den gemensamma förfadern till båda föräldraarterna av den ätbara grodan delades i två. Dessa populationer divergerade, men förblev genetiskt nära nog för att kunna skapa fertila hybrider . Men när diploida ätbara grodor parar sig med varandra är deras avkommor ofta missbildade, så det finns inga rena populationer av ätbara grodor om inte några triploida individer är närvarande (E-systemet som beskrivs ovan).

Inverkan av främmande arter

Introduktion av främmande arter som tillhör vattengrodkomplexet ( Pelophylax esculentus -komplex), till exempel den exotiska kärrgrodan P. ridibundus , kan vara skadligt för inhemska grodpopulationer på grund av skapandet av nya hybridiseringsmöjligheter och efterföljande uteslutning av vissa genom från befolkning. I vissa fall bevisades det.

Se även

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hybridogenesis_in_water_frogs&oldid=1133293457 "