Orkidé mykorrhiza

Orchid mycorrhizae är endomycorrhiza svampar som utvecklar symbiotiska relationer med rötter och frön från växter i familjen Orchidaceae . Nästan alla orkidéer är myko-heterotrofa någon gång i sin livscykel . Orkidémykorrhiza är kritiskt viktiga under orkidéens groning , eftersom ett orkidéfrö praktiskt taget inte har någon energireserv och får sitt kol från svampsymbionten .

Symbiosen börjar med en struktur som kallas en protokorm . Under symbiosen utvecklar svampen strukturer som kallas pelotoner inom orkidéns rotcortex.

Många vuxna orkidéer behåller sina svampsymbionter under hela livet, även om fördelarna för den vuxna fotosyntetiska orkidén och svampen i stort sett förblir oförklarade.

Frögroning

Orkidé protocorm

Orkidéer har flera livsstadier. Det första steget är det icke-grodda orkidéfröet, nästa steg är protokormen och nästa steg är den vuxna orkidén. Orkidéfrön är mycket små (0,35 mm till 1,50 mm långa), spindelformade och har en öppning i den spetsiga änden. Varje frö har ett embryo som är odifferentierat och som saknar rot- och skottmeristemer . Ett orkidéfrö har inte tillräckligt med näringsstöd för att växa på egen hand. Istället får den näringsämnen som behövs för groning från svampsymbionter i naturliga livsmiljöer. När orkidéfröna gror bildar de mellanstrukturer som kallas protokormer, unga plantor som har grott men saknar blad och som huvudsakligen består av parenkymceller . Infekterade protokormer tenderar att utveckla ett aktivt meristem inom några dagar. I vuxenstadiet har många orkidéer en liten mängd tjocka ogrenade rötter vilket resulterar i ett rotsystem med liten yta som är gynnsam för potentiellt mykotrofisk vävnad.

Orkidéer som saknar klorofyll, kallade achlorophyllous mycoheterotrophs , kommer att behålla sina svampsymbionter hela livet och förlitar sig på svampen för kol. Debatten om huruvida svampsymbios är nödvändig för orkidén är gammal, eftersom Noel Bernard först föreslog orkidésymbios 1899. 1922 upptäckte den amerikanske botanikern Lewis Knudson att orkidéfrön kunde odlas på agar och svampsocker utan mykorrhiza, hur modern än den var. forskning har funnit att groning av orkidéer kan vara mer framgångsrik med specifika svampar.

Även om epifytiska orkidéer växer på andra växter kan de producera klorofyll i sina blad, stjälkar och rötter. Som med alla orkidéer är groning och utvecklingen till protocormer beroende av svampsymbionter, vilket minskar groningstiden och ökar protocormens kraft . Orkidéernas beroende av specifika svampar har studerats flitigt, och populationerna av vissa svampar som finns i jorden har visat sig ha större betydelse för fröns groning än orkidéns närhet till äldre växter eller deras geografiska läge, som tidigare antagits.

Svampinträde i orkidé

Orkidémykorrhizasvamp från Zambia på agarplatta, Jodrell Laboratory, Kew Gardens

Svampar kan komma in i olika livsstadier för orkidéer. Svamphyfer kan penetrera parenkymcellerna i grodda orkidéfrön, protokormer, plantor i sena stadier eller vuxna växtrötter. Svamphyfer som kommer in i orkidén har många mitokondrier och få vakuoler, vilket ökar deras metaboliska kapacitet när de paras ihop med en accepterande symbiot. I protocorm-stadiet kommer hyfer in i den chalazala (översta) änden av embryot, men hos marklevande orkidéer sker svampinträde i vuxna växtrötter huvudsakligen genom rothårspetsar som sedan antar en förvrängd form. Symbiosen upprätthålls vanligtvis under orkidéns livstid eftersom de är beroende av svampen för näringsämnen, sockerarter och mineraler. Vissa orkidéer har dock visat sig byta svamppartner under extrema förhållanden.

Svamppelotoner och orkidérotcortex

Strax efter att svampen kommit in i en orkidé, producerar svampen intracellulära hyfalspolar som kallas pelotoner i embryon från utvecklande plantor och rötter från vuxna växter. Bildandet av pelotoner i rotkortikala celler är en definierande anatomisk struktur i orkidémykorrhiza som skiljer den från andra former av svampar. Pelotonerna kan variera i storlek och i arraignment och densitet förpackning av deras hyfer. Pelotonerna är separerade från orkidéns cytoplasma av en gränssnittsmatris och orkidéns plasmamembran. Materialet som utgör gränssnittsmatrisen kan skilja sig beroende på orkidéens mychorrizala interaktionsstadium. Orkidéceller med degenererande pelotoner saknar stärkelsekorn, medan de nyligen invaderade orkidécellerna innehåller stora stärkelsekorn, vilket tyder på hydrolysen av stärkelse till följd av svampkoloniseringen. Det finns en förstoring av kärnan i infekterade orkidékortikala celler och i icke-infekterade kortikala celler nära ett infekterat område som ett resultat av ökat DNA-innehåll. Det ökade DNA-innehållet har korrelerats med differentieringen av parenkymceller, vilket tyder på dess roll i orkidétillväxt. När pelotoner av levande svamphyfer åldras och så småningom sönderdelas, eller lyseras, uppträder de som bruna eller gula klumpar i orkidécellerna. De sönderfallna pelotonerna är ett område av stort intresse i aktuell forskning. De sönderfallna pelotonerna upplever först en kollaps där orkidémikrotubuli omger pelotonerna, vilket kan vara mekanismen bakom pelotonkollapsen genom att producera fysiologiska och strukturella förändringar av hyferna. De kortikala cellerna hos äldre rötter tenderar att ha mer lyserade pelotoner än unga pelotoner. Även om pelotoner lyseras fortsätter nya pelotoner att bildas, vilket indikerar en hög mängd ny hyfaktivitet.

Svampar som bildar orkidémykorrhiza

Basidiomycetous Rhizoctonia svampar

Svamparna som bildar orkidémykorrhiza är vanligtvis basidiomyceter . Dessa svampar kommer från en rad taxa inklusive Ceratobasidium ( Rhizoctonia ), Sebacina , Tulasnella och Russula arter. De flesta orkidéer associeras med saprotrofa eller patogena svampar, medan några få associerar med ektomykorrhizala svamparter. Dessa senare föreningar kallas ofta trepartsföreningar eftersom de involverar orkidén, ektomykorrhizasvampen och dess fotosyntetiska värdväxt. Några av utmaningarna med att bestämma värdspecificitet hos orkidémykorrhiza har varit metoderna för att identifiera orkidéspecifika svampar från andra fritt levande svamparter i prover från vilda källor. Även med modern molekylär analys och genomiska databaser kan detta fortfarande visa sig vara svårt, delvis på grund av svårigheten att odla svampar från protokormer och identifiering av svampprover, såväl som förändringar i utvecklande rDNA. Det har dock blivit tydligare att olika svampar kan associeras med orkidéer i specifika stadier, oavsett om det är vid groning, protocorm-utveckling eller under orkidéns liv. Typerna av orkidéer och deras symbiotiska svampar varierar också beroende på de miljönischer de upptar, oavsett om de växer på land eller växer på andra växter som en epifyt .

Ectomycorrhizal Basidiomycota

Ett antal andra basidiomycetösa svampar har dokumenterats i olika orkidéer som inte faller under Rhizoctonia-paraplyet. I synnerhet associerar många helt mykoheterotrofa orkidéer med ektomykorrhizala basidiomyceter som tillhör släkten såsom Thelephora , Tomentella och Russula .

Basidiomycetes av Atractiellales

Ascomycota

Även om det är sällsynt hos orkidéer, har associationer av ascomyceter dokumenterats hos flera orkidéarter. Den europeiska landbaserade orkidén Epipactis helleborine har en specifik association med ektomykorrhiza-ascomyceter i Tuberaceae.

Orkidé mykorrhiza näringsämnestransport

Orkidémykorrhiza (OM) finns i cirka 10 % av jordens botaniska mångfald och har unika och specialiserade mykorrhiza-näringsöverföringsinteraktioner som definierar orkidéfamiljens kondition och mångfald. Orkidémykorrhizaassociationer involverar en uppsjö av distinkta näringstransportsystem, strukturer och fenomen som endast har observerats i familjen Orchidaceae. Dessa interaktioner bildas mellan basidiomycetesvampar och alla Orchidaceae-arter. De basidiomycetsvampar som oftast finns förknippade med orkidéer, rhizoctonia, är kända för sina saprofytiska förmågor som gör denna svamporkidéförening avvikande, vilket gör att både växten och svamparna får tillgång till en kolkälla inom mykorrhizaföreningen som inte är tillgänglig i arbuskulär mykorrhiza. Sättet och graden i vilken olika orkidéarter utnyttjar dessa interaktioner varierar. Orkidémykorrhizainteraktioner kan sträcka sig från helt parasitära på svamppartnern till en ömsesidig interaktion som involverar dubbelriktad näringsöverföring mellan växten och mykorrhizasvampen. Orkidéväxter har ett obligatoriskt parasitiskt livsstadium vid groning där alla deras näringsämnen måste tillföras av en svamp. Efter groning kommer orkidémykorrhiza-interaktionerna att bli specialiserade för att utnyttja det kol och de näringsämnen som finns tillgängliga i miljön som omger interaktionen. Dessa associationer anses ofta vara dikterade av växten. Det har indikerats i tidigare studier att orkidéväxtindivider som lever i täta, mycket skuggade skogar kan vara betydligt mer beroende av sin svamppartner för kol, varierande inom och mellan arter, vilket visar den varierande och reaktiva naturen hos dessa interaktioner.

Gränssnitt och mekanismer för överföring av näringsämnen

Vid infektion av en orkidé av en mykorrhizal svamp förändras båda parter avsevärt för att möjliggöra näringsöverföring och symbios. Mekanismer för överföring av näringsämnen och de symbiotiska mykorrhizapelotonorganen börjar dyka upp först kort efter infektion cirka 20–36 timmar efter den första kontakten. Det finns en betydande genetisk uppreglering och nedreglering av många olika gener för att underlätta skapandet av det symbiotiska organet och de vägar som näringsämnen färdas med. När svampen kommer in i orkidéns parenkymceller invaginerar plasmamembranet för att underlätta svampinfektion och tillväxt. Detta nyligen invaginerade plasmamembran omger de växande pelotonerna och skapar en enorm yta från vilken näringsämnen kan bytas ut. Pelotonerna av orkidémykorrhiza är intensivt lindade täta svamphyfer som ofta är mer omfattande jämfört med endomykorrhizastrukturer hos arbuskulär mykorrhiza. Det omgivande växtmembranet blir i huvudsak grovt endoplasmatiskt retikulum med stora mängder ribosomer och en uppsjö av transportproteiner och aquaporiner. Dessutom finns det bevis från elektronmikroskopi som indikerar förekomsten av exocytos från växtmembranet. Detta mycket invecklade och transporterrika membran utför sakkunnigt uppgiften att utbyta näringsämnen mellan växten och svampen och möjliggör molekylär manipulation av ribosomer och utsöndrade enzymer i gränsytans apoplast. Pelotoner är inte permanenta strukturer och bryts lätt ned och smälts inom 30 till 40 timmar efter att de bildats i orkidémykorrhiza. Detta händer i alla endomykorrhizaföreningar men orkidéväxter smälter lätt svamppelotoner snabbare efter bildandet och oftare än vad som ses i arbuskulära mykorrhizainteraktioner. Det föreslås att förekomsten av detta mer extrema matsmältningsmönster kan ha något att göra med nekrotorfisk näringsöverföring som är absorptionen av näringsämnen från döda celler. De viktigaste näringsämnena som är involverade i majoriteten av överföringen mellan svampar och orkidéväxter är kol, kväve och fosfor.

Orkidémykorrhiza-interaktioner är unika i flödet av näringsämnen. Typiskt i arbuskulära mykorrhiza-interaktioner kommer växterna ensriktat att förse svamparna med kol i utbyte mot fosfor eller kväve eller båda beroende på miljön, men orkidémykorrhiza näringsöverföring är mindre specifik (men inte mindre reglerad) och det finns ofta dubbelriktat flöde av kol mellan svampen och växten, samt flöde av kväve och fosfor från svampen till växten. I cirka 400 arter av växter finns inget flöde av kol från växten och alla näringsämnen från växten tillförs av svampen. Emellertid är nettokolvinsten från växten i dessa interaktioner positiv i majoriteten av de observerade interaktionerna.

Fosfortransport

Fosfor är ett avgörande näringsämne som behövs av alla växter och ofta kommer fosforbrist i marken att diktera bildandet av ett symbiotiskt förhållande. Fosfor erhålls av mykorrhizasvampen från den omgivande jorden i tre olika former; organisk fosfor, fosfat och oorganiska fosforföreningar. Ofta är dessa föreningar starkt bundna till katjoner och behöver protoneras och eller kataboliseras för att bli biotillgängliga. Mykorrhizasvampar är extremt effektiva på att göra detta på grund av deras stora jordyta samt höga enzymatiska mångfald. När de väl har befriats från jorden överförs fosforföreningarna, främst oorganiskt fosfat, genom två föreslagna vägar. Den första involverar aktiv transport av oorganisk fosfor, i första hand som fosfat genom Pi (oorganisk fosfor) transportörer ut från svampen in i gränssnittsapoplasten, där den protoneras på grund av den sura naturen hos gränsytapoplasten för att bilda divätefosfat och sedan överföras genom aktiva Pi-transportörer in i växtcellen. Den andra metoden bygger på passivt utflöde av Pi från svampen och aktivt upptag av växten, som i den tidigare vägen. Det observeras att fritt levande svampar vanligtvis har mycket små förluster av Pi, vilket tros bero på svamphyfernas återabsorberande natur, men det föreslås att under symbios reduceras reabsorptionen av Pi, vilket ökar nettoutflödet från svamparna. Båda vägarna är beroende av relativt höga koncentrationer av Pi i svampcellerna och låga Pi-koncentrationer inuti växtcellen för effektiv transport, även om den andra metoden är mycket mer beroende av detta tillstånd. Dessutom utesluter inte dessa metoder varandra och kan förekomma hos samma individer, men mer forskning krävs för att avslöja komplexiteten i interaktionen. För att underlätta fosforutbytet är en rad gener uppreglerade; Pi-transportörgener som MtPT4 och StPT3 är uppreglerade i orkidéväxter tillsammans med H+ ATPas-transportörer. Svamppartners uppreglerade Pi-transportörgener såväl som gener som kodar för alkaliskt fosfatas (Perotto). Uppregleringen av fosfatasgener är signifikant genom att den indikerar att en betydande del av fosforn som erhålls av svamparna i vissa miljöer kan komma från organisk molekylkatabolism. Det är viktigt att notera att när en mykorrhizasymbios väl är etablerad kommer den enda fosfor som erhålls av växten genom svampvävnaden. Dessutom sker den storskaliga assisterade transporten av fosfor från svamp till växt endast när svamppelotonerna är vid liv, och när dessa strukturer börjar bryta ned upphör det betydande fosforflödet. Detta klassificerar denna väg som biotrofisk, vilket betyder överföring av näringsämnen mellan två eller flera organismer som båda är vid liv.

Kvävetransport

Kvävetransport är en lika viktig och inflytelserik process som ofta sker genom mykorrhizaassociationer. Kväve är betydligt lättare att få fram än fosfor och mycket mer rikligt, men mykorrhiza-interaktioner ger fortfarande en betydande fördel vid tilldelningen av kväve. Biotillgängligt kväve som nitrat och ammonium absorberas från jordmediet in i mykorrhizasvamparnas extraradikala mycel och assimileras i aminosyror. I vissa fall kan aminosyror och andra kvävehaltiga organiska föreningar finnas i den omgivande jorden. Om så är fallet sker även organiskt kväveupptag genom aminosyrapermeaser och peptidtransportörer. När de väl har införlivats i svamparna som aminosyror, finns det några olika föreslagna mekanismer med vilka kvävet överförs till värdväxten. Dessa vägar för kväveöverföring tros vara uteslutande biotrofa, en betydande mängd kväve kan också överföras nekrotorfiskt men genom en väsentligt annorlunda process. I den första vägen överförs aminosyrorna till det extraradikala myceliet där aminosyrorna bryts ner av det katabola stadiet av ureacykeln. Den primära aminosyran som syntetiseras och överförs inom svampen är arginin , som kataboliseras till ammonium. Ammoniumet shuntas sedan in i gränsytan mellan pelotonen och det omgivande växtmembranet och transporteras in i växtcellen via ammoniumtransportörer och införlivas i växten.

För att tillgodose transporten av kväve via denna väg, främst som ammonium, uppregleras en rad ammoniumtransportörgener i växtpartnerna, och dessutom uppreglerar mykorrhizasvamppartnerna ofta en grupp proteasgener såväl som externa aminosyrapermeaser , nitrat transportörer och ammoniumtransportörer. Som föreslagits av Cameron 2006 och Fochi 2016 kan kväve också överföras som aminosyror som arginin, glycin och glutamin till cellen via ett fåtal utvalda specialiserade aminosyratransportörer. När mykorrhizasvampen T. calospora är i symbiotisk relation med orkidéväxter uppreglerar uttrycket av SvAAP1 och SvAAP2, kodar dessa gener för aminosyrapermeaser, vilket stöder hypotesen att aminosyror är en viktig molekyl som är involverad i kvävetransport. Aminosyror innehåller också en betydande mängd kol och transporten av kol kan vara den primära drivande orsaken till den observerade uppregleringen av aminosyratransportörgenerna, ändå kan kväve fortfarande transporteras till växten via denna väg. Transporten av oorganiskt kväve i form av ammonium och transporten av organiskt kväve som aminosyror kommer med största sannolikhet att ske samtidigt i samma art och eller organism, beroende på förekomsten av olika kvävearter i marken, Fochi 2016 tillsammans med Dearnaley 2007 tyder på att aminosyror faktiskt kan vara den primära kväveföreningen som överförs till orkidéer, bevis för detta kommer från isotopförhållanden av berikad C13 och N15 i växter associerade med mykorrhizasvampar, men mer forskning behövs för att helt förstå detta transportsamband.

Koltransport

Förutom de unika pelotonstrukturerna som överför kväve och fosfor från mykorrhizasvampar till orkidéväxter är överföringen av dessa näringsämnen, som diskuterats ovan, nästan identisk med den som observeras i arbuscular mycorrhiza och ericoid mycorrhiza, men när det kommer till utan tvekan det mest grundläggande elementet involverade i mykorrhizal transportkol visar orkidémykorrhiza en distinkt divergens från det traditionella paradigmet för enkelriktad näringsöverföring i mykorrhizaföreningar. Orkidémykorrhiza-interaktioner omfattar ett stort antal symbiotiska scenarier, allt från helt mykoheterotrofa växter eller med andra ord parasitiska på deras svampinvånare såsom Monotropa uniflora som saknar klorofyll, till interaktioner som antar en liknande karaktär som de som finns i arbuskulär mykorrhiza, dubbelriktad näringstransport sker som i grönbladiga Goodyera repens . För de dokumenterade interaktionerna i orkidémykorrhiza har det observerats att även i fotosyntetiskt kapabla arter kommer kol lätt att flöda från svampar till växten. Detta kan eller kanske inte inträffar samtidigt med överföringen av kol från växt till svamp. Det evolutionära resonemanget för detta fenomen har ännu inte kunnat härledas.

På grund av detta betraktas orkidémykorrhiza i allmänhet som åtminstone delvis mykoheterotrofa interaktioner. I den mykoheterotrofa orkidén mykorrhiza tas kol upp av svamparna som en rad peptid- och kolhydratarter, ofta produkter av saprofytiska reaktioner som äger rum i jorden. Dessa reaktioner anstiftas och fortskrider ofta av aktiviteten hos mykorrhizasvampen, som är en del av basidiomycete-filan, orkidéassocierade svampar har en omfattande metabolisk arsenal att dra ur och kan lätt smälta cellulosa och lignin för att erhålla kolet. Gener som kodar för proteaser, cellulosa och lignin matsmältningsenzymer, samt oligopeptid- och kolhydrattransportörer uppregleras i myceljordvävarna för att underlätta ökat kolupptag. Dessutom finns svampar som mykoheterotrofiskt interagerar med orkidéväxter ofta också i mykorrhizaassociation med bokträd, och translokation av fotosyntat från träd till svamp och sedan till orkidé har föreslagits, men en grundlig studie saknas fortfarande. När det väl har förvärvats av svampen omvandlas kolet antingen till sockerarter, trehalos är extremt vanligt för de flesta mykorrhizasvampar, aminosyror, eller helt enkelt assimileras i svamporganismen. Överföringen av kol från svamp till växt sker i en av två former antingen som kolhydrater främst trehalos, men glukos och sackaros kan också vara inblandade, eller som aminosyror främst som arginin men glycin och glutamin kan också överföras. Dessa molekyler transporteras, via specialiserade aminosyrapermeaser och kolhydrattransportörer inbäddade i svamppelotonmembranet, in i det interificiella utrymmet där de absorberas in i växten genom liknande analoga transportörer i växtens endoplasmatiska retikulummembran som omger pelotonen. Gener som kodar för sådana transportörer upplever betydande uppreglering i både växter och svampar, liknande den uppreglering som ses i transportörgener för kväve och fosforföreningar under symbios. Denna aktiva transport av kol från svamp till växt är en uteslutande biotrofisk reaktion men man tror att en betydande mängd kol också kan överföras till växten när svamppelotonerna bryts ned och rötas.

Mykofagi (nekrotrofi)

Överföringen av kväve och kol som diskuterats ovan sker lätt genom levande pelotoner, men det har observerats av Kuga 2014 och Rasumussen 2009 att stora mängder kol och kväve också kan tas upp av växten under åldrande och rötning av svamppelotoner. Denna process kallas mykofagi. Lysering av pelotoner börjar mellan 30 och 40 timmar efter kontakt och initial pelotonbildning inom de flesta observerade orkidéplantor. Som nämnts ovan när pelotoner bildas täcks de av ett växthärlett membran, som så småningom antar egenskaperna hos endoplasmatiskt retikulum omgivet av Golgi-apparater. Närvaron av dessa organeller är en indikation på deras syfte, vilket tros vara utsöndringen av matsmältningsenzymer i det interficial utrymmet mellan pelotonen och växtmembranet för att smälta svampcellerna. När pelotonens öde väl har bestämts, och nedbrytning och nedbrytning ska ske, bildas ett sekundärt membran runt svamppelotongen, vilket i huvudsak är en stor vakuol som möjliggör isolerad nedbrytning av pelotonen. Dessutom ackumuleras peroxisomer i matsmältningsväxtcellerna och genomgår exosytos in i den nybildade vakuolen, denna process koncentrerar en uppsjö av enzymer såsom urikaser, kitinaser, peptidaser, oxidaser och katalyserar inuti vakuolen, vilket underlättar nedbrytningen av pelotonen. När svampresterna är nedbrutna absorberas de i växten och överför näringsämnen och energi till växtvärden. Stabil isotopavbildning avslöjar att C13 och N15 applicerade på mykorrhizala hyphea-banor befanns lätt överföras till växten via svamppelotoner, vilket leder till en oproportionerlig mängd av dessa isotoper inom pelotonen som innehåller växtceller och själva pelotonen, men i åldrande pelotoner koncentrationerna av dessa C13- och N15-innehållande föreningar var ännu mer uttalade och signifikant högre än i levande pelotoner. Detta indikerar att när växtpelotonerna börjar åldras laddas de med kol och kväve näringsämnen, hypotetiskt för att överföras till växten under lysering. Morfologiska förändringar i hyphea stöder ytterligare detta förslag, i det att den sista morfologiska förändringen i pelotonen innan kollapsen är en svullnad, kanske på grund av den ökade belastningen av näringsämnen. När matsmältningen är klar, kommer återinfektion av matsmältningscellen att ske kort efter och en ny peloton kommer att bildas, som så småningom kommer att brytas ned. Reinfektion och matsmältning är ett kontinuum och kommer att ske cykliskt under hela samarbetets livslängd. Rasmussen 2009 särskiljer två typer av växtvärdceller som är involverade i näringsöverföring, så kallade 'matsmältningsceller' och så kallade 'värdceller', 'matsmältningsceller' engagerar sig tydligen i tät hyphal pelotonbildning följt av en snabb matsmältning och efterföljande återinfektion, där "värdceller" innehåller levande hyfer pelotoner, som inte kommer att smältas, eller åtminstone inte lika lätt. Rasmussen 2002 diskuterar ett ytterligare sätt att överföra näringsämnen som kallas pytofagi som involverar lysering av svampceller, men istället för att lysera hela svamphyfer bryts bara den växande änden ned och släpper ut innehållet i svampens cytoplasma till gränsytan mellan växt- och svampmembranen, där växten kan ta upp de nödvändiga föreningarna. Det finns lite information om detta sätt att överföra näringsämnen och det är fortfarande spekulativt, och mer forskning behövs.

Överföring av mikronäringsämnen

Överföring av mikronäringsämnen tros till största delen ske genom passiv transport över cellulära membran, både under absorption, från mark av svampar och överföring från svamp till värdväxter. Detta är dock inte alltid fallet och även om forskningen på ämnet är begränsad, finns det bevis på aktiv transport och tilldelning av mikronäringsämnen under vissa förhållanden. Uppregleringen av katjontransportörer observeras i orkidé D. officinale symbioser, vilket tyder på att svampar kan hjälpa till med överföringen av näringsämnen från svamp till växt. Katjoner, särskilt järn, är ofta tätt bundna till organiska substrat och lersubstrat och håller dem utom räckhåll för växter, svampar och bakterier, men föreningar som sideroforer utsöndras ofta i jorden av svampar och bakterier för att hjälpa till med förvärvet av dessa katjoner. En siderofor är en liten molekyl som har extremt hög affinitet för Fe3+ och som vanligtvis används av många bakterier och svamparter. Dessa föreningar släpps ut i jorden som omger hyfbanan och avlägsnar järn från mineralföreningar i jorden, sideroforen kan sedan återabsorberas i svamphyferna där järnet kan dissocieras från spiderohoren och användas. Haselwandter undersökte förekomsten av sideroforer i orkidéassocierade mykorrhizasvampar inom släktet Rhizoctonia som använder sideroforen basidiokrom som den huvudsakliga järnkelaterande föreningen. Andra viktiga näringsämnen kan överföras mellan mykorrhizasvampar och orkidéväxter via specialiserade metoder, såsom kelatbildande molekyler, men mer forskning i detta ämne behövs.

Symbiont specificitet

Aktuell molekylär analys har möjliggjort identifieringen av specifika taxabildande symbiotiska förhållanden som är av intresse vid studie, odling och bevarande av orkidéer. Detta är särskilt viktigt i handeln och bevarandet av hotade arter eller orkidéer av kommersiellt värde som vaniljstången . Det har setts trender i den typ av symbios som finns hos orkidéer, främst beroende på orkidéns livsstil, eftersom symbiosen i första hand är till nytta för växten. Landlevande orkidéer har ofta visat sig associera med Tulasnellaceae , men vissa autotrofa och icke-autotrofa orkidéer associerar med flera ektomykorrhizasvampar. Epifytiska svampar kan emellertid associera vanligare med begränsade klader av rhizoctonia , en polyfyletisk grupp. Dessa svampar kan bilda betydande symbioser med antingen en epifytisk eller landlig orkidé, men associerar sällan med båda. Med hjälp av fröbetningstekniker har forskare kunnat isolera specifika arter och stammar av symbiotiska orkidémykorrhiza. Med denna teknik visade sig frön från den epifytiska orkidén Dendrobium aphyllum gro till plantor när de parades med svampstammar av Tulasnella , men frön av denna art grodde inte när de behandlades med Trichoderma -svampar tagna från vuxna orkidéer, vilket indikerar att det finns stadiespecifika symbionter. Dessa svampsymbioser, såväl som deras affinitet till specifika symbionter, varierar beroende på värdrötternas utvecklingsstadium och ålder. När en orkidé åldras blir svampföreningarna mer komplexa.

Mixotrofa orkidéer som Cephalanthera longibracteata kan i allmänhet associeras med flera svampar, framför allt från Russulaceae , Tricholomataceae , Sebacinales , Thelephoraceae , eftersom de inte är lika starkt beroende av svampen för kol. Vissa orkidéer kan vara mycket specifika i sina symbionter och föredrar en enda klass eller släkte av svampar. Genotyper av Corallorhiza maculata , en myko-heterotrofisk orkidé, har visat sig nära associera med Russulaceae oavsett geologisk plats eller närvaron av andra orkidéer. De landlevande chilenska orkidéerna Chloraea collicensis och C. gavilu har endast visat sig ha en nyckelsymbiont i släktet Rhizoctonia . Forskning tyder på att orkidéer som anses vara generalister kommer att associeras med andra generalistsvampar, ofta med flera arter, men orkidéer med hög specialiseringsgrad använder ett mer begränsat utbud av svamppartners. Till exempel associerar den fotosyntetiska orkidén Liparis liliifolia med många svampstammar i vuxenstadiet. Omvänt visade sig den fotosyntetiska orkidén Goodyera pubescens associera med endast en dominerande svamp, såvida den inte utsattes för förändringar i miljön, som torka, i vilket fall orkidén kunde ändra symbionter som svar på påfrestningar. Det finns en enorm mångfald i orkidésvampspecificitet. Intressant nog bildar de flesta arbuskulära och ektomykorrhizala symbioser associationer med flera svampar samtidigt. Svampsymbioser är också beroende av miljön så det finns många skillnader i svamppartners hos tropiska kontra tempererade orkidéer.

Kunskapen om artspecifika svampsymbionter är avgörande med tanke på den hotade statusen för många orkidéer runt om i världen. Identifieringen av deras svampsymbionter kan visa sig vara användbar för att bevara och återinföra hotade orkidéer. Forskare i Indien har använt prover från vuxna orkidéer för att gro frön från en utrotningshotad orkidé Dactylorhiza hatagirea som visade sig ha nära associering med Ceratobasidium .

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Orchid_mycorrhiza&oldid=1138495652 "