Luktbindande protein
Luktbindande proteiner (OBP) är små (10 till 30 kDa) lösliga proteiner som utsöndras av hjälpceller som omger luktreceptorneuroner , inklusive nässlemmet hos många ryggradsdjursarter och i den sensillära lymfan hos kemosensoriska sensilla hos insekter . OBP kännetecknas av en specifik proteindomän som omfattar sex a-helixar förenade med tre disulfidbindningar . Även om funktionen hos OBP som helhet inte är väl etablerad, tror man att de fungerar som luktande transportörer och levererar luktmolekylerna till luktreceptorer i sensoriska neurons cellmembran .
De olfaktoriska receptorerna hos landlevande djur finns i en vattenhaltig miljö , men upptäcker ändå luktämnen som i första hand är hydrofoba . Vattenlösligheten hos hydrofoba luktämnen förbättras avsevärt via luktämnesbindande proteiner, som finns i den extracellulära vätskan som omger luktreceptorerna. Denna familj består av feromonbindande proteiner (PBP), som är mansspecifika och associerar med feromonkänsliga neuroner och allmänt luktbindande proteiner (GOBP).
Dessa proteiner identifierades initialt på basis av deras förmåga att binda med radioaktivt märkta luktämnen med måttlig affinitet.
Strukturera
OBP är små proteiner i storleksordningen 14 kDa. Alla luktbindande proteiner tros ha en gemensam struktur trots sin genetiska mångfald och mycket varierande primära strukturer . Hos ryggradsdjur är OBP en del av lipokalinfamiljen . De kännetecknas strukturellt av ett β-fat -motiv som består av antiparallella β-ark . OBP:er för insekter delar mycket liten aminosyrasekvenslikhet med OBP:er från ryggradsdjur eftersom de huvudsakligen innehåller a-helixdomäner . OBP är divergerande mellan och inom arter. Andelen konserverade rester mellan arter har visat sig vara så låg som 8 %. OBPs har en karakteristisk signatur som känns igen av ett konserverat mönster av sex cysteiner som är sammankopplade i proteinet med tre disulfidbryggor. Deras strukturer har undersökts för att utforska nya bioinspirerade repellenter mot myggor, med potentiellt förbättrad OBP-bindningsaffinitet, selektivitet och minskad flyktighet.
Fungera
Funktionerna för luktbindande proteiner som helhet är inte väl förstått. De antas allmänt öka lösligheten av hydrofoba luktämnen genom att binda dem och transportera dem över den vattenhaltiga sensillumlymfen till receptorer i dendriterna, och flera studier stödjer en roll för OBPs i luktuppfattningen in vivo . Vissa luktbindande proteiner antas påskynda avslutning av luktsvar genom att extrahera luktmolekyler från den sensillära lymfan eller från själva receptorerna. Drosophilas luktsystem och har en känd fysiologisk roll. Obp76a, mer känd som LUSH, är belägen trichoid sensilla och är nödvändig för ett normalt svar av luktreceptorn Or67d på dess feromonligand cis-vaccenylacetat ( cVA), även om svar av Or67d på cVA har upptäckts i frånvaro av Obp76a LUSH har även visat sig binda cVA in vitro och är känt för att binda andra insektsferomoner, kortkedjiga alkoholer och ftalater.
2016, Larter et al. fann att deletionen av det enda rikliga OBP, Obp28a, i ab8 sensilla av Drosophila inte minskar storleken på deras luktsvar, vilket tyder på att Obp28a inte krävs för lukttransport och att ab8 sensilla inte kräver en riklig OBP. Deras resultat tyder vidare på att Obp28a kan buffra förändringar i luktmiljön, möjligen som kontroll av molekylär förstärkning, vilket inte tidigare har rapporterats för OBP.
OBP tros ha flera roller förutom lukt, inklusive reproduktion, äggläggning och antiinflammatoriska svar.
Uttryck
OBP är många och olika. I Drosophila kodas de av 52 gener från samma familj men delar ändå bara 20% aminosyralikhet mellan sig. Vissa kodas av de mest förekommande mRNA: erna i antennerna. Inom och mellan arter uttrycks OBP i flera olika vävnader, inklusive den antennala sensillan, smaksystemet och kemosensoriska organ. De är också kända för att uttryckas ektopiskt i vävnader såsom tarmen.
Genomisk analys av Drosophila och andra insektsarter ( Anopheles gambiae , Apis mellifera , Bombyx mori och Triboliumcastaneum ) har avslöjat att OBP-generna skiljer sig signifikant mellan arterna. OBP-familjen innehåller 21 (i A. mellifera ) till 66 gener (i A. gambiae ), medan den sträcker sig från 52 medlemmar i Drosophila till 20 i T. castaneum . Generellt är dessa gener oregelbundet utspridda över genomet. De flesta (69 % av OBP-generna i Drosophila ) är ordnade i små kluster från 2 till 6 OBP-gener. Drosophila OBP-genfamiljen har klassificerats i flera underfamiljer baserat på strukturella egenskaper, funktionell information och fylogenetiska förhållanden: underfamiljerna Classic, Minus-C, Plus-C, Dimer, PBP/GOBP, ABPI och ABPII, CRLBP och D7 . Dessa underfamiljer är ojämnt fördelade över leddjur , även bland dipteranerna och är totalt frånvarande i vissa arter.