Kortikal reaktion
| Kortikal reaktion | |
|---|---|
| |
| Anatomisk terminologi |
Den kortikala reaktionen är en process som initieras under befruktning som förhindrar polyspermi , fusion av flera spermier med ett ägg. I motsats till det snabba blocket av polyspermi som omedelbart men tillfälligt blockerar ytterligare spermier från att befrukta ägget, etablerar den kortikala reaktionen gradvis en permanent barriär mot spermieinträde och fungerar som huvuddelen av det långsamma blocket av polyspermi hos många djur.
För att skapa denna barriär smälts kortikala granuler , specialiserade sekretoriska vesiklar som finns i äggets cortex (regionen direkt under plasmamembranet), med äggets plasmamembran. Detta frigör innehållet i de kortikala granulerna utanför cellen, där de modifierar en befintlig extracellulär matris för att göra den ogenomtränglig för spermieintrång. De kortikala granulerna innehåller proteaser som klipper perivitellina tjuderproteiner, peroxidaser som härdar det vitaliinska höljet och glykosaminoglykaner som lockar vatten in i perivitellina utrymmet , vilket får det att expandera och bilda det hyalina skiktet . Triggern för att de kortikala granulerna exocyterar är frisättningen av kalciumjoner från kortikalt slätt endoplasmatiskt retikulum som svar på spermier som binder till ägget.
Hos de flesta djur är den extracellulära matrisen som finns runt ägget vitellinahöljet som blir befruktningsmembranet efter den kortikala reaktionen. Hos däggdjur är emellertid den extracellulära matrisen som modifierats av den kortikala reaktionen zona pellucida . Denna modifiering av zona pellucida är känd som zonreaktionen. Även om den är mycket konserverad över hela djurriket, visar den kortikala reaktionen stor mångfald mellan arter. Även om man har lärt sig mycket om identiteten och funktionen hos innehållet i kortikala granuler i den lättillgängliga sjöborren, är lite känt om innehållet i kortikala granuler hos däggdjur.
Den kortikala reaktionen i ägget är analog med den akrosomala reaktionen i spermierna, där akrosomen, en specialiserad sekretorisk vesikel som är homolog med kortikala granuler, smälts samman med spermicellens plasmamembran för att frigöra dess innehåll som bryter ned äggets sega. beläggning och låt spermierna binda till och smälta samman med ägget.
Tagghudingar
I det väl studerade sjöborremodellsystemet modifierar granulatinnehållet ett proteinskikt på utsidan av plasmamembranet (vitellinaskiktet) så att det frigörs från membranet. De frigjorda kortikala granulproteinerna utövar ett kolloidosmotiskt tryck som gör att vatten tränger in i utrymmet mellan plasmamembranet och det vita skiktet, och det vita skiktet expanderar bort från äggytan. Detta är lätt synligt genom ett mikroskop och är känt som "förhöjning av befruktningshöljet". En del av det tidigare granulinnehållet fäster vid befruktningshöljet, och det är omfattande modifierat och tvärbundet. När befruktningshöljet höjs lyfts icke-befruktande spermier bort från äggets plasmamembran, och eftersom de inte kan passera genom befruktningshöljet, hindras de från att komma in i ägget. Därför förhindrar den kortikala reaktionen polyspermisk befruktning, en dödlig händelse. En annan kortikal granulkomponent, polysackaridrikt hyalin, förblir vidhäftande till den yttre ytan av plasmamembranet och blir en del av det hyalina skiktet.
Däggdjur
Även om olika däggdjur har studerats, representerar möss de bäst studerade djurmodellerna för att förstå den kortikala reaktionen hos däggdjur. Hos däggdjur leder den kortikala reaktionen till en modifiering av zona pellucida som blockerar polyspermi; enzymer som frigörs av kortikala granulat smälter spermiereceptorglykoproteinerna ZP2 och ZP3 så att de inte längre kan binda spermier.
Se även
- Akrosomreaktion - Den analoga reaktionen i spermiernas akrosom
- Haley SA, Wessel GM. Sjöborre kortikala granuler reglerade proteolys av kortikal granula serinproteas 1 vid befruktning. Mol Biol Cell. 2004 maj;15(5):2084-92.
- Sadler TW. Langmans medicinska embryologi. Baltimore: Lippincott Williams och Wilkins, 2006.