Ivane Beritashvili

Ivane Beritashvili
Ivane Beritashvili.jpg
Ivane Beritashvili som student vid St. Petersburg University (1910)
Född ( 1885-01-10 ) 10 januari 1885
Vejini, Gurjaani kommun , Georgien
dog 29 december 1974 (1974-12-29) (89 år)
Tbilisi , Georgien
Nationalitet georgiska
Alma mater Saint Petersburg State University
Vetenskaplig karriär
Fält fysiologi

Ivane Beritashvili ( georgiska : ივანე ბერიტაშვილი ; 10 januari 1885 – 29 december 1974), var en av de stora georgiska vetenskapsmännen som hittade den moderna fysiologen. Han var en grundare och chef för en skola för fysiologi i Georgia; akademiker vid vetenskapsakademin i USSR (1939), grundare av akademin för medicinska vetenskaper i Sovjetunionen (1944) och vetenskapsakademin i den georgiska SSR (1941). År 1964 fick Beritashvili priset Hero of Socialist Labour . Under mer än ett halvt sekel av sin verksamhet ansågs Beritashvili vara en ledare bland neurofysiologer i central- och östeuropeiska länder och fd Sovjetunionen. I studiet av högre hjärnfunktioner försökte han överbrygga klyftan mellan fysiologi och psykologi och gjorde mycket för att föra dem närmare varandra. 1958–1960 var han tillsammans med Herbert Jasper och Henri Gastaut en av grundarna av International Brain Research Organization ( IBRO).

Liv

Britashvili föddes i Tiflis Governorate den 19 december 1884 i familjen till en georgisk-ortodox präst i den lilla byn Vejini i Kakheti, i östra delen av Georgien (på den tiden en del av det ryska imperiet). I sin fars fotspår studerade han till prästadömet vid det teologiska seminariet i Tiflis ( Tbilisi ). Eftersom han kom att ogilla utsikten att bli präst, tog den unge Ivane examen för avgångsbevis vid 2:a gymnasium i Tiflis 1906. Samma år skrev han sig in i Natural Division av Institutionen för fysiska och matematiska vetenskaper i S:t Petersburgs universitet och väckte snart professorernas uppmärksamhet på deras förmåga och hårda arbete. Beritashvili började tidigt sin experimentella forskning, som tredjeårsstudent under ledning av den framstående ryske fysiologen Prof. Nikolay E. Wedensky (1852–1922). Beritashvili studerade problemet med ömsesidig innervering av skelettmuskulaturen hos grodor och visade att lokal strykninisering av rygghornet inte stör koordinationen av "torknings"-reflexen. Resultaten av hans första arbete publicerades 1911. Under det föregående året tog han examen från universitetet och blev inbjuden av Wedensky för de första 2,5 åren och sedan för ytterligare 2 år att arbeta i University Physiological Laboratory.

På rekommendation av Wedensky reste Beritashvili till Kazan hösten 1911 för att arbeta med prof. AP Samoilov (1867–1930) för att bemästra metoden att registrera elektriska strömmar i nerver och muskler med stränggalvanometern som Samoilov i sin tur hade lärt sig av. Willem Einthoven (1860–1927) i Leiden 1904. Senare, våren 1914, återigen med Wedenskys stöd, anslöt Beritashvili till Rudolf Magnus (1873–1927) i Utrecht för att studera teknikerna för neurokirurgi hos däggdjur (decebration, sektionering av däggdjursroten) , etc.), principerna för kroppshållning och stärkande nack- och labyrintreflexer hos däggdjur (senare Magnus–de Kleijn-reflexerna). I början av första världskriget var Beritashvili tvungen att upphöra med sin forskning och återvända till St. Petersburg.

År 1915 var Beritashvili tvungen att lämna St. Petersburg och flytta till Odessa som seniorassistent till prof. VV Zavyalov vid fysiologi vid den fysiska och matematiska institutionen vid Novorossyisk University. Denna lärostol inrättades av Ivan Sechenov (1829–1905) som hade innehaft ordförandeskapet i sex år, från 1870 till 1876. Ett år senare, efter att Beritashvili hade utnämnts till privat docent, började han hålla föreläsningar i kursen om fysiologi av nerv-muskelsystemet. Under den perioden studerade han defensiva reflexer hos hundar med Vladimir Bekhterevs (1857–1927) metod.

Efter den ryska revolutionen 1917 uppnådde Georgien frihet och självständighet under den korta perioden mellan 1918 och 1921. Under den, 1918, etablerade Ivane Javakhishvili det första universitetet i Tiflis och Beritashvili fick en inbjudan att organisera sin fysiologiska avdelning och kursundervisningen i fysiologi. 1919 startade han denna avdelning och från den tiden och framåt lyckades Beritashvili successivt utveckla intensiv fysiologisk undervisning och forskning i Georgien. Åren 1920–1921 hade han i Tiflis publicerat den första georgiskspråkiga läroboken i fysiologi, i två volymer och med en praktisk guide, och 1922 på ryska språket. Samtidigt grundade han ett fysiologiskt forskningslaboratorium och påbörjade ett intensivt arbete. Beritashvili insåg därmed vad som för Ivane R. Tarkhnishvili ( Ivan Tarkhanov , Tarchanoff) (1846–1908), den georgisk-ryske fysiologen som upptäcker den psykogalvaniska reflexen, bara hade varit en dröm – att etablera ett laboratorium i sitt hemland.

Senare, 1937, publicerade Beritashvili en omfattande handbok i Moskva på ryska med titeln General Physiology of Nerve and Muscle Systems . För denna bok tilldelades han Stalinpriset 1941. Senare reviderad och förstorad – 1947 och 1959 – vägledde denna bok många generationer av "sovjetiska" fysiologer. Ett antal andra grundläggande handböcker, General Physiology of the Central Nervous System (1948), den tredje reviderade och utökade upplagan från 1966, och Structure and Function of the Cerebral Cortex från 1969, publicerades också i Moskva på ryska.

Under denna period var Beritashvili en av organisatörerna och grundarna av Georgian Academy of Sciences . Han var ursprungligen chef för den biologiska avdelningen av den kaukasiska grenen av vetenskapsakademin i Sovjetunionen (1933–1941), och efter grundandet av Georgian Academy of Sciences var han chef för dess institution för biomedicinska vetenskaper (1941–1974).

År 1938 tilldelades Beritashvili Pavlov-priset för viktiga bidrag till studiet av det perifera och centrala nervsystemet och högre hjärnfunktioner. 1962 tilldelades han också Sechenovpriset för sin bok Neural Mechanisms of Higher Vertebrate Behavior , som med stöd av H. Jasper översattes från ryska till engelska och publicerades i Boston (1965).

År 1939 grundade Beritashvili Georgian Society for Physiology, Biochemistry and Pharmacology (sedan 1957 Georgian Physiological Society). Samma år valdes han till akademiker vid USSR:s vetenskapsakademi och blev 1944 en av grundarna och akademiker vid akademin för medicinska vetenskaper i USSR.

Under sitt långa liv var Beritashvili författare till nästan 400 forsknings- och recensionsartiklar, många kapitel i böcker, ett dussin monografier och den omfattande handboken i tre volymer och den tvådelade läroboken som återutgavs många gånger. Han skrev sin första bok 1916, 32 år gammal, och hans sista, reviderade och utökade, publicerades 1974, det år han dog när han var nästan 90 år gammal. Ivane Beritashvili dog av akut lunginflammation den 29 december 1974 i Tbilisi, två veckor före sitt 90-årsjubileum. Han begravdes på torget vid Tbilisi State University , tillsammans med grundaren av universitetet, Ivane Javakhishvili .

Forskning

Neurofysiologi

På grundval av experiment med lokal strykninisering av ryggmärgen hos grodor, bestämde Beritashvili 1910 att den koordinerande apparaten för böjningsreflexer är belägen i dorsalhornet i segmentet där de sensoriska fibrerna i motsvarande receptiva fält kom in. Det var hans första verk, 40 år senare, med samma experimentella design men med hjälp av oscilloskopet och registreringen av elektriska potentialer hos sensoriska och motoriska rötter bekräftade han riktigheten av de principer han hade formulerat tidigare. I synnerhet visade han 1950 att även när de förgiftades med stryknin, aktiverade interkalära eller internunciala neuroner ("interneuroner") av ett segment som exciterades genom lämpliga dorsalrotfibrer motorneuroner i det givna segmentet men utan att involvera de befintliga interneuronerna.

I Wedenskys laboratorium, och samtidigt med Charles S. Sherrington (1857-1952), använde Beritashvili stränggalvanometern för att studera den centrala koordinationen av ryggradsreflexer vid registreringen av aktionsströmmar i antagonistmuskler. 1913–1914 upptäckte han den rytmiska karaktären hos ömsesidig hämning. Tio år senare, 1924, bekräftade ED Adrian, JF Fulton och ET Liddell (1924) dessa fynd.

Redan 1912 föreslog hans handledare Alexei Ukhtomsky (1875-1942) att Beritashvili skulle studera reciprok excitation och hämning hos katter och två år senare återupptog de arbetet med toniska reflexer och elektriska potentialer hos muskler hos decerebrerade katter. Efter att ha återvänt från sitt arbete med Magnus förnyade Beritashvili sina experiment med cervikala och labyrintiska toniska reflexer med ännu större framgång. Han visade att under nackens rotation runt kroppen där nackmusklernas receptorer stimulerades, och under förändringar av huvudpositionen, där labyrintiska receptorer stimulerades, var den enda effekten en ökning av excitabiliteten hos vissa toniska centra. År 1915 drog han slutsatsen att den toniska reflexen verkade bero på excitation av dessa toniska centra som svar på ytterligare perifer stimulering. R. Magnus inkluderade dessa uppgifter i sin berömda bok Körperstellung från 1924.

Beritashvili var mycket intresserad av problemen med allmän hämning. Tillsammans med medarbetare visade han att detta fenomen, som först upptäcktes av Ivan Sechenov 1863, kunde induceras av stimulering av huden, de sensoriska och autonoma nerverna, de viscerala organen och hjärnans yta. Beritashvili drog slutsatsen att allmän hämning var en oumbärlig komponent i det centrala nervsystemets (CNS) svar på all stimulering, till och med subtröskelstimulering som framkallade en yttre reaktion. Den biologiska betydelsen av allmän hämning består i det faktum att: (1) som svar på stimuli som är viktiga för livet, är excitation begränsad till de nervcentra som ansvarar för den lämpliga yttre reaktionen; (2) under svag stimulering skyddar allmän hämning organismen från slösaktig energiförbrukning. 1936–1937 kom Beritashvili till den mycket intressanta slutsatsen att allmän hämning var en funktion av vad han kallade hjärnstammens "neuropil" som inte bara utövade allmän hämning utan också allmän excitation på CNS. Vad Beritashvili kallade neuropilen är strukturen, som nu är välkänd som den retikulära formationen . Tyvärr publicerades hans fyra artiklar om detta problem endast i sovjetiska tidskrifter och världens fysiologiska samfund ägnade dem inte ordentlig uppmärksamhet. 1949 Horace Winchell Magoun och Giuseppe Moruzzi detta fenomen exakt.

Medan han studerade enstaka reflexsammandragningar av muskler hos katter 1941, visade Beritashvili, oberoende av B. Renshow, den antidromiska hämmande effekten. Dessutom visade han att antidromisk hämning sträcker sig genom flera segment och till och med båda sidor av ryggmärgen. Beritashvili var en av de första fysiologerna som fullt ut uppskattade dendriternas roll och formulerade 1941 uppfattningen att dendriter genererar lokala, icke-ledande strömmar som svar på impulser. Nu är denna princip väl beprövad för apikala dendriter av pyramidala neuroner.

Före andra världskriget började Beritashvili en extraordinär linje av experiment som, bildligt talat, till slut gav jättens axlar på vilka Roger Wolcott Sperry (1913–1994) stod för att ta emot sitt Nobelpris 1981. Från 1936 till 1940, avbruten av kriget och aldrig återupptagits, utförde Beritashvili tillsammans med sin assistent Nina Chichinadze (1896-1972) en serie geniala experiment, som testade förmågan hos en hjärnhalva att söka fram minnen som ursprungligen låg i den andra. Även om pusslet som utgörs av de "två hjärnorna" och det enorma bandet av fibrer som förbinder dem, hade erkänts i århundraden och desultorily utforskats, var nästan ingenting känt om hemisfäriskt utbyte, om något. De visade att träning av duvan via ena ögat, för att urskilja olika färgade mönster, inte gav någon fördel att lära sig med det andra, otränade ögat. Med andra ord, för dessa komplexa visuella stimuli var det som hade lärts med en hemisfär otillgängligt för den andra. Sedan visade de att, med samma stimuli och procedur, att byta ögon med katter eller valpar inte störde minnet för diskrimineringen; antingen bilateraliteten hos den optiska ingången hade gjort det möjligt för varje hemisfär att lära sig samtidigt, eller så hade en hemisfär beteendemässigt effektiv tillgång till minnen i den andra. Möjligen till följd av det efterföljande kriget tycks denna uppsats ofta ha undgått uppmärksamhet, trots att den låg till grund för den omfattande undersökningen av interhemisfäriska mnemoniska processer under sista hälften av 1900-talet.

Beteende

Beritashvili började undersöka djurens beteende medan han studerade betingade reflexer i Tbilisi på 1920-talet. Han introducerade en ny experimentell metod som tillåter fri rörlighet för djur. I motsats till Pavlov avböjde han att använda ett stativ för hundar och observerade beteendet hos djur (kaniner, katter, hundar, apor) under obegränsad rörelse inom experimentutrymmet. Det var ett bra och djärvt beslut, som gav mer naturliga förutsättningar för studier av förvärvade reflexer och beteende. Genom denna säregna metod gjorde Beritashvili ett viktigt bidrag till vetenskapen om djurens beteende.

"Fritt beteende"

Tidigt under Tbilisi-perioden (1919–1941) blev Beritashvili missnöjd med de onaturliga begränsningar som konditioneringsproceduren ålägger djuret, och fortsatte med att utveckla ett paradigm av "fritt beteende" i det mesta av sitt efterföljande arbete med målinriktade beteende. Bland hans viktigaste beslut övergav han Pavlov/Bekhterev-paradigmet för studiet av villkorliga reflexer. Han var mycket kritisk till detta tillvägagångssätt, såväl som till den behaviorism som rådde i Nordamerika vid den tiden. Istället lockades han av den allmänna kunskapen om hundars förmåga att hitta sin väg till mat, och de korta experimenten av Wolfgang Köhler (1887-1967) som testade denna förmåga hos hundar såväl som hos schimpanser. Men missnöjd med Köhlers få observationer, liksom med Pavlovs förklaring av dem som exempel på betingade reflexer, åtog sig Beritashvili att testa beteendet hos djur som rör sig fritt – en metod som i sig var naturlig och mångsidig. Det prototypiska exemplet på sådan inlärning är det med en hungrig hund, som förs in för första gången i ett särskilt rum och matas där på en specifik plats. Efter en sådan enstaka exponering, skulle djuret springa direkt till den matplatsen omedelbart när det gick in i samma rum, även om detta inträffade flera månader senare.

Bilddrivet beteende

I studiet av betingade reflexer med metoden för fria rörelser konfronterades Beritashvili med handlingar som inte kunde förklaras av eller beskrivas som betingade reflexer. Till exempel, om djuret bara en gång hittade mat på en viss plats, sprang det den och följande dagar till samma plats. Beritashvili drog slutsatsen att hos högre ryggradsdjur uppstod en bild av maten och dess placering under djurets uppfattning om maten. Denna bild återgavs när djuret var i samma situation; dessutom betedde sig djuret senare på samma sätt genom att sniffa etc., om det återvände till det ställe, där det först funnit maten. Detta orienterande, eller undersökande bildstyrda beteende, förutsatte projiceringen av bilden av föremålet som djuret kände igen på den yttre miljön där det först hade uppfattat maten. Sådant bildreglerat beteende kallades av Beritashvili psykoneuralt , eller senare bildstyrt beteende . Han antog att detta beteende var ett komplex av frivilliga rörelser utmärkande för högre ryggradsdjur och däggdjur såväl som för små barn. Han antog att närhelst man lär sig ett matbeteende som är riktat mot en viss matlåda, så överensstämmer det ursprungligen med den reproducerade matbilden. Bilden av matlådans placering återges också och kan spela en accessoarroll. Således kallade Beritashvili direkt ett djurs totala utfodringsbeteende "bildstyrt", om dess rörelser under uppgiften var ohämmade. Även om sådan beskrivande terminologi bär på vissa fördomar från beteendeismens dagar som hopplöst antropomorfisk, är det lika misstänkt att förneka termens giltighet. Med tanke på de mångfaldiga likheterna inte bara i anatomin, utan också i psykofysiken hos många lägre primater och människan, är det konstigt att förneka att motsvarande anatomi och fysiologi genererar liknande uppfattningar. Mänskligt "bilddrivet" beteende är i sig en tillräckligt allmän upplevelse så att en förminskad form därav verkar försvarbart tydlig när det gäller att beskriva motsvarande fenomen bland däggdjur.

Beritashvili - "Anti-Pavlovian"

År 1947 sammanfattade Beritashvili sin teori först i boken Basic Forms of Neural and Psychoneural Activity och utökade den sedan i sin nästa monografi Neural Mechanisms of Higher Vertebrate Behavior (1961, översatt till engelska 1965). Under tiden hade han studerat problem med rumslig orientering hos däggdjur i en specialbok utgiven 1959. Mot bakgrund av landets svåra politiska situation fick dock de nya forskningslinjer som öppnades i dessa verk negativa reaktioner från den pavlovska skolan – i synnerhet efter utgivningen av hans bok från 1947. Beritashvilis slutsats att psykoneural aktivitet i princip skilde sig från betingade reflexer ledde till en tvist bland ryska fysiologer och gav grunden för att klassificera Beritashvili bland "anti-Pavlovians". kallades Beritashvili och många av hans ledande fysiologer – Leon Orbeli , Pyotr Anokhin , AD Speransky, Lina Stern , NA Rozhansky och andra – inför de gemensamma vetenskapliga sessionerna 1950 (av USSR Academy of Sciences och USSR Academy of Medical Sciences) för att erkänna att de var "fiender till Pavlovs doktrin". Denna atmosfär av terror och förtryck höll Beritashvili och de flesta sovjetiska vetenskapsmän avgörande isolerade och i många fall (t.ex. Lysenkoism , Pavlov "dyrkan"), hämmad av politisk återhållsamhet. Tappert följde Beritashvili sin egen väg och höll fast vid en kurs av mycket originella experiment efter perioden av avskildhet från 1950–1955. Han var dock tvungen att vara förnuftigt försiktig i sina västerländska kontakter, eftersom han var särskilt sårbar på grund av sina tidigare "utländska" publikationer.

Rumslig orientering

Mellan 1955 och 1959, efter sin rehabilitering, fokuserade Beritashvili sin forskning på problem med rumslig orientering hos högre ryggradsdjur, spädbarn och människor. Rumslig orientering i miljön visar sig i förmågan att projicera eller lokalisera ett upplevt objekts position i den yttre miljön i förhållande till sig själv och andra yttre objekt. Beritashvili fastställde att olika sensoriska receptorer är involverade i att producera bilden av rumslig orientering, men att endast stimulering av visuella, auditiva och labyrintiska receptorer kan inducera bilder av det rumsliga arrangemanget av externa objekt i miljön och deras rumsliga relationer till djurets plats. Med subtila experiment visade han att stimuleringen av labyrintiska receptorer under djurförflyttning är mycket viktig för rumslig orientering i miljön, och att proprioceptiv excitation inte är involverad i att producera bilden av den väg djuret har färdats. Men vid upprepad korsning av rutten förvandlas stimuleringen av proprioceptorer till villkorliga signaler för rörelser som sedan fortsätter automatiskt som kedjekonditionerade reflexer. Experiment som utrotade olika kortikala regioner hos hundar och katter visade att den främre halvan av den suprasylvianska fissuren är ansvarig för rumslig orientering under labyrintisk och auditiv stimulering.

Beritashvili drog slutsatsen att rumslig orientering hos högre ryggradsdjur återspeglas i deras förmåga att projicera ett objekt i rymden och lokalisera dess position i förhållande till sig själv eller till andra objekt, och detta efter en enda uppfattning av respektive objekt av djuret. Dessutom krävs rumslig orientering för att närma sig objektet eller för att flytta från ett objekt till ett annat när djuret varken ser dem eller uppfattar objekten genom några andra sinnen. Dessutom kan all sensorisk information från receptorer spela en viktig roll i rumslig orientering. De optiska receptorerna och de vestibulära halvcirkulära kanalerna , utrikeln och säcken spelar dock en mycket betydande roll, eftersom deras uteslutning omöjliggör normal orientering i rymden.

I spädbarns ontogenes uppstår rumsliga bilder först via visuell perception, sedan genom vestibulär och slutligen genom auditiv perception. Särskilda rumslig orienteringsstudier hos blinda visade att de senare bedömde hinder på avstånd genom förnimmelser i ansiktsområdet, baserat på kutan receptorstimulering som ett resultat av villkorlig reflexkonstriktion av ansiktsmusklerna. Alla dessa undersökningar ingick i Beritashvilis bok Nervous Mechanisms of Spatial Orientation in Mammals, publicerad på ryska (1959).

Enligt vår uppfattning förtjänar Beritashvili, som den första att studera rumslig navigering hos högre ryggradsdjur, parallellt med Edward C. Tolman (1886-1959), ett omnämnande i Nobels bakgrundsdokument för 2014 års Nobelpris i fysiologi eller medicin till John O' Keefe , och Edvard I. Moser och May-Britt Moser . Hans bidrag motiverar en omvärdering, liksom dessa från många andra vetenskapsmän som arbetade i fd Sovjetunionen och länderna i Central- och Östeuropa, och som ofta smutskastades och isolerades från det internationella forskarsamfundet.

Vestibulärt system

Beritashvili var mycket medveten om att bilddrivet beteende inte bara syftade på ett objekt eller en händelse, utan också en plats. Sålunda, när han återvände till sina tidiga experiment med Rudolf Magnus på tröskeln till första världskriget i Utrecht, utförde han en omfattande analys av det vestibulära systemets roll, i motsats till muskulär proprioception, för att vägleda orientering i rymden. Resultaten var tydliga, både hos katter och hundar och hos barn. I avsaknad av syn ger labyrintsystemet, och inte muskulär proprioception, den information som behövs för orientering och vägregistrering. Labyrintektomerade djur, även efter flera månaders återhämtning och specifik träning, kunde inte följa en ny given väg när synen var frånvarande (på grund av ögonbindel). Med tillräcklig upprepning kunde de tränas att följa en viss väg i en oföränderlig sekvens. Med andra ord kunde de lära sig en sekvens av svängar, men eftersom de saknade syn såväl som det vestibulära systemet var de helt desorienterade. Detta har nu bekräftats fullt ut med råttor. Nyligen arbete med mänskliga subjekt som passivt förflyttas genom rymden har föreslagit att andra ledtrådar än de som tillhandahålls av otoliterna är viktiga för att uppfatta drag av sidorörelser. Men Beritashvilis observationer av dövstumma barn visar definitivt att i frånvaro av syn är labyrinterna väsentliga för orientering och för att efterföljande följa en väg längs vilken dessa barn har letts, eller till och med passivt transporterats. De dövstumma som saknade labyrintfunktion var totalt desorienterade i denna situation, medan blinda barn presterade betydligt bättre än normala barn med ögonbindel.

Bilddrivet minne

Beritashvilis arbete under det sista decenniet av sitt liv ägnades åt minnesforskning. Med hjälp av flera varianter av denna undersökning studerade Beritashvili de mnemoniska kapaciteterna hos olika ryggradsdjur från fisk till mikrocefaliska och normala barn, effekten av begränsad sensorisk input och avlägsnande av olika delar av CNS hos djur. Han särskiljde tre typer av ryggradsdjursminne: bilddrivet minne, känslomässigt minne och betingat reflexminne. I hans experiment undersöktes bilddrivet minne med metoden för fördröjda svar under fri rörelse. Tillsammans med sina medarbetare utförde Beritashvili grundläggande forskning om det bilddrivna minnets fylogeni och fann att särskilt hos fiskar, amfibier och reptiler bildas endast korttidsminnesbilder, men hos fåglar (höns, duvor) på lång sikt. minnesbilder finns också. I den fylogenetiska utvecklingen från fisk till apa sträcker sig korttidsminnet från flera sekunder hos fisk till några dussintals minuter hos högre ryggradsdjur. Långtidsminnet sträcker sig från flera minuter hos fåglar till flera månader hos hundar och apor. Enligt Beritashvili är bilddrivet minne hos alla ryggradsdjur ett resultat av framhjärnans aktivitet; med utvecklingen av cortex blir bilddrivet minne dess viktigaste funktion. Till exempel spelar de associativa områdena av den proreala fissuren och temporalloben en nyckelroll i bibehållandet av bilderna av igenkända objekt. Beritashvili ansåg att substratet för bilddrivet minne var lokaliserat i de neurala kretsarna mellan prorealfissuren, visuella cortex, inferior temporal cortex och hippocampus.

Beritashvilis bok om minne, Vertebrate Memory, its Characteristic and Origin , publicerades först på ryska i Tbilisi (1968) och översattes snart till engelska (1971). Den andra, reviderade och förstorade upplagan publicerades i Moskva (1974) inte långt före hans död.

Utvalda publikationer

  • Beritov, IS (1916) Uchenie ob osnovnykh elementakh tsentral'noi koordinatsii skeletnoi muskulaturi [Theory on Basic Elements of Central Coordination of Skeletal Musculature]. Petrograd, Stasyulevich tryckeri.
  • Beritoff, JS (1924). "Om de grundläggande nervprocesserna i hjärnhalvornas cortex. I. De huvudsakliga stadierna av utvecklingen av den individuella reflexen: dess generalisering och differentiering". Hjärna . 47 (2): 109–148. doi : 10.1093/brain/47.2.109 .
  • Beritoff, JS (1924). "Om de grundläggande nervprocesserna i hjärnhalvornas cortex. II. Om de huvudsakliga kortikala elementen i de individuella reflexernas bågar". Hjärna . 47 (3): 358–376. doi : 10.1093/brain/47.3.358 .
  • Beritoff, JS (1927). "Über die individuell-erworbene Tätigkeit des Zentralnervensystems". J. Psychol. Neurol . 33 : 113-335.
  • Beritov, IS (1932) Individual'no-priobretennaia deiatel'nost' tsentral'noi nervnoi sistemy [ Individuellt förvärvad aktivitet i det centrala nervsystemet]. Tiflis, statens tryckeri i Georgia.
  • Beritov, IS (1947) Ob osnovnykh formakh nervnoi i psihonervnoi deiatel'nosti [Beträffande grundläggande former av neural och psykoneural aktivitet]. Moskva och Leningrad, vetenskapsakademin i USSR Press.
  • Beritashvili, IS (Beritov) (1959) O nervnykh mekhanizmakh prostranstvennoi orientatsii vysshikh pozvonochnykh zhivotnykh . [Nervösa mekanismer för rumslig orientering av däggdjur]. Tbilisi, Georgian Academy of Sciences Press.
  • Beritashvili, IS (1963). "Les mécanismes nerveux de l'orientation spatiale chez l'homme". Neuropsykologi . 1 (3): 233–249. doi : 10.1016/0028-3932(63)90018-6 .
  • Beritashvili, IS (Beritoff) (1965) Neurala mekanismer för högre ryggradsdjurs beteende . (Trans. och Ed. Liberson, WT) Little Brown & Co, Boston. (Original Russian, Tbilisi, 1961).
  •   Beritashvili, IS (1966). "Förberedande kapitel: Från spinal koordination av rörelser till psykoneural integration av beteende". Annu. Rev. Physiol . 28 : 1–16. doi : 10.1146/annurev.ph.28.030166.000245 . PMID 5322976 .
  • Beritashvili, IS (Beritoff) (1969) Angående psykoneural aktivitet hos djur. I: Cole M, Maltzman I, eds., A Handbook of Contemporary Soviet Psychology . New York och London, Basic Books, kapitel 22, s. 627–670.
  • Beritashvili, IS (1971) Minne av ryggradsdjur. Egenskaper och ursprung [Pamiat' pozvonochnykh zhivotnykh, ee kharakteristika i proiskhozhdeni] (Trans. JS Barlow, Еd. WT Liberson). NY, Plenum Press. (Original Russian, Tbilisi, 1968).
  • Beritashvili, IS (Beritoff) (1972) Filogeni av minnesutveckling hos ryggradsdjur. I: Karczmar AG, Eccles JC, red., Brain and Behavior . New York, Springer-Verlag, s. 341–351.
  • Beritashvili, IS (1974) Pamiat' pozvonochnykh zhivotnykh, ee kharakteristika i proiskhozhdenie . [Vertebrat Animal Memory. Karakteristika och ursprung], 2:a reviderade och förstorade upplagan. Moskva, Nauka.
  • Beritashvili, IS (1975) Izbrannye Trudy: Neirofiziologiia i neiropsikhologiia [Utvalda verk: Neurofysiologi och neuropsykologi]. Moskva, Nauka.
  • Beritashvili, IS (1984) Trudy: Voprosy Fiziologii Myshts, Neirofiziologii, Neiropsikhologii' [ Works: Problems of Muscle Physiology, Neurophysiology and Neuropsychology]. Tbilisi, Metsniereba.

Vidare läsning

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ivane_Beritashvili&oldid=1133071532 "