Eimers orgel

Eimers organ är känselorgan där epidermis modifieras för att bilda bulbösa papiller . Dessa organ isolerades först av Theodor Eimer från den europeiska mullvaden 1871, och de finns i många mullvadar och är särskilt vanliga i mullvaden med stjärnnos, som bär 25 000 av dem på sin unika tentakelförsedda nos. Organen bildas av en stapel av epidermala celler, som innerveras av nervprocesser från myeliniserade fibrer i dermis , som bildar terminala svullnader strax under det yttre keratiniserade lagret av epidermis. De innehåller ett Merkel-cell - neuritkomplex i epidermis och en lamellerad kropp i den dermala bindväven .

Upptäckt

Theodor Eimer beskrev det diskreta mikroskopiska beröringsorganet som tätt befolkar nässpetsen på den europeiska mullvaden Talpa europaea . Orgeln är döpt till hans ära. I sin ursprungliga publikation 1871 undersökte han näsans struktur, fördelningen av beröringsorganen på näshuden och förhållandet mellan deras täthet och näsans användning för palpation, för att undersöka eller utforska genom beröring . Eimer etablerade en koppling mellan struktur och funktion.

Eimer insåg vikten av mullvadens näsa för dess beteende. Han konstaterade 1871: "Mulvadens nos måste vara sätet för ett utomordentligt välutvecklat känselförnimmelse eftersom det nästan helt ersätter djurets ansiktssinne och utgör dess enda guide på dess vägar under jorden." Han uppskattade att näsan på den europeiska mullvaden var täckt med mer än 5 000 Eimers organ, som var investerade med 105 000 nervfibrer. Han tog överflöd av sensorisk innervation (stimulera en nerv eller muskel) för att bekräfta sitt påstående att näsans beröring måste representera molernas dominerande ansiktssinne. Eimer hävdade att hans tolkning stämde överens med den allmänna kunskapen om hans tid. I sin publikation noterade han att den extrema tätheten av mycket känsliga nervfibrer är orsaken till att ett lätt slag mot nosen kan döda mullvad omedelbart. Ungefär 130 år efter Eimers upptäckt spelade Catania och kollegor 2004 in slående beteendebevis till förmån för hans slutsatser, med hjälp av en höghastighetskamera. Mullvadar med hjälp av sina Eimers organ kan vara perfekt redo att upptäcka seismiska vågvibrationer.

Strukturera

Organet består av en liten hudpapill med 0,1–0,2 mm diameter. Vid papillens kärna är en geometrisk konstellation av nervfibrer med fria ändar inbäddad symmetriskt i en kolumn av epitelceller. Eimer såg två till tre enstaka nervfibrer som reste sig rakt i mitten av kolonnen och slutade i det femte lagret under stratum corneum som utgör den hårda toppen av epidermis. Fibrerna sträcker sig korta utsprång vinkelrätt in i varje epitellager de korsar, där utsprången slutar i "knappar". De omges av en cirkel med ungefär 19 jämnt fördelade nervfibrer, så kallade satellitfibrer, vars utsprång pekar inåt. Dessutom särskiljde Eimer en separat uppsättning nervfibrer med fria nervändar . Till skillnad från fibrerna i papillens kärna, färdas dessa snett mot ytan vid papillans omkrets.

Med förbättrade histologiska tekniker hittades en andra beröringsreceptortyp, Merkel-cell-neuritkomplex, i stratum germinativum i botten av epidermis, och en tredje, lamellerade blodkroppar av Vater och Pacini, upptäcktes i stratum papillare i dermis under Merkel-cellerna som publicerades av Halata 1975.

Fungera

Idag är det fortfarande inte förstått exakt hur dessa receptorer omvandlar beröring till de elektriska signaler som nervfibrerna överför till hjärnan. Intressant är egenskaperna hos beröring, t.ex. frekvens och kraft, som receptorerna reagerar på och hur deras reaktionsförmåga förändras vid långvarig stimulering. Receptorerna kan funktionellt särskiljas baserat på dessa egenskaper:

Nervfibrerna med fria nervändar
Nervfibrerna som slutar på Merkel-celler anpassar sina svar till beröring snabbt
De nervfibrer som slutar i de lamellerade blodkropparna och som anses långsamt anpassa sig

Marasco et al. tillskriva olika funktioner till Eimers två uppsättningar av fritt slutande nervfibrer i mullvad med stjärnnos och kustmullvad Scapanus orarius . Författarna publicerade mikrofotografier av organet och dess innervation, som avbildar Eimers fibrer med fri ändning såväl som Merkel-cell-neuritkomplexen och Vater- Pacini-kropparna . Med hjälp av en histokemisk markör för ett protein som är känt för att vara involverat i bearbetningen av smärta, kunde de märka nervfibrerna vid papillens omkrets, vilket tyder på att de är nociceptiva, dvs de svarar på smärta. Däremot färgades inte fibrerna i papillens kärna för proteinet, vilket tyder på att de är mekano-receptiva. Dessa nervfibrer såväl som Merkel-cell-neuritkomplexen är kända för att reagera på lokala beröringar med stor känslighet, medan Vater-Pacini-kropparna är mycket inställda på frekvenserna av spridda vibrationer. Eimers organ bildar därför ett receptorkomplex som integrerar smärtreceptorer såväl som tre fundamentalt olika typer av beröringsreceptorer som företrädesvis reagerar på antingen hudfördjupningar eller vibrationer. Folliklarna i morrhår, även kända som vibrissae eller sinushår, och tryckstavarna i monotremes, som publicerats av Proske et al. , representerar de enda andra kända diskreta strukturerna i huden som kombinerar tre mekanoreceptortyper .

Eimers organ på näsan kan vara mullvadens främsta verktyg med vilket djuret kan fånga en förfinad bild av dess underjordiska livsmiljö. Catania och Kaas har visat att näsan på mullvaden med stjärnnos är kartlagd i flera topografiska representationer på en utomordentligt stor del av hjärnbarken som bearbetar beröring. Diskreta morfologiska moduler av nervceller som är tydligt urskiljbara i histologiskt färgade sektioner representerar varje stråle i samma ordning som de omger näsan. Denna topografiska morfologiska representation av den sensoriska periferin liknar den för ansiktsmorrhåren genom cytoarkitektoniska moduler som kallas fat i gnagarens hjärnbark.

Hittills har två fullständiga kortikala kartor över näsan med dess strålar hittats i hjärnan på mullvaden med stjärnnos. Det kan finnas fler. Näsens oproportionerliga representation i hjärnbarken tyder på en fovea för näsberöring i mullvadens somatiska sensoriska system, som publicerats av Catania.

Källor

Peter Melzer: ' Den vackra Eimers orgel ', 1 maj 2010.
KC Catania: 'Förstorad cortex i mullvad med stjärnnos.' Nature 375, (1995): 453–454.
KC Catania, FE Remple: "Taktilt foveation i mullvad med stjärnnos." Brain Behav Evol 63 (2004): 1–12.
KC Catania, JH Kaas: "Organisation av den somatosensoriska cortexen hos mullvad med stjärnnos." J Comp Neurol 351 (1995): 549-567.
T Eimer: 'Die Schnauze des Maulwurfs als Tastwerkzeug.' Arch Micr Anat 7, (1873): 181–201.
Z Halata: "Mekanoreceptorerna i däggdjurshudens ultrastruktur och morfologiska klassificering." Adv Anat Embryol Cell Biol 50, (1975): 3-77.
PD Marasco, PR Tsuruda, DM Bautista, D Julius, KC Catania: "Neuroanatomiska bevis för segregering av nervfibrer som förmedlar lätt beröring och smärtkänsla i Eimers mullvadsorgan." Proc Natl Acad Sci USA 103, (2006): 9339–9344.
U Proske, JE Gregory, A Iggo: "Sensoriska receptorer i monotremes." Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353, (1998): 1187-1198.