Cytokinin signalering och svarsregulatorprotein

Ett cytokininsignalerings- och svarsregulatorprotein är ett växtprotein som är involverat i en tvåstegs cytokininsignalerings- och responsregleringsväg .

Den nuvarande modellen för cytokininsignalering och responsreglering visar att den fungerar som ett flerstegs fosforelay tvåkomponents signaleringssystem . Denna typ av system liknar tvåkomponents signaleringssystem i bakterier. Cytokininsignaleringsvägen består av sensorkinaser , histidin -fosfoöverföringsproteiner och responsregulatorer. I detta system aktiveras cytokininsensorkinaser genom närvaron av cytokininer. Sensorkinaset autofosforyleras sedan och överför ett fosfat från dess kinasdomän till dess mottagardomän. Fosfatet överförs sedan till ett histidin-fosfoöverföringsprotein som sedan fosforylerar en responsregulator. Svarsregulatorerna kan sedan fungera som positiva eller negativa regulatorer av signalmekanismen och påverka genuttrycket i växtcellerna. Detta system kallas ett tvåstegssystem eftersom det involverar två steg för att överföra fosfatet till det slutliga målet, svarsregulatorerna. Cytokinin orsakar en snabb ökning av uttrycket av responsregulatorgener Cytokininer är en klass av fytohormoner som främjar celldelning i växter. Cytokininer deltar i kort- och långdistanssignalering och transporteras för denna signalering genom växternas xylem . Cytokininer kontrollerar differentieringen av meristemceller i växtutveckling, särskilt i skott och rötter där växter genomgår tillväxt. Cytokininer verkar i en begränsad region av rotmeristemet, och deras signalering och reglering av gener sker genom ett flerstegs fosforrelä som förmedlas av cytokinin histidin sensorkinaser, histidin fosfoöverföringsproteiner och cytokininrespons regulatorproteiner.

Cytokininsensorkinaser

Cytokininsensorkinaser är de initiala sensorerna som detekterar och binds av cytokininer. Forskning med majs och Arabidopsis thaliana tyder på att vissa cytokininsensorkinaser binder flera typer av cytokininer medan andra cytokininsensorkinaser är specifika för distinkta cytokininer.

AHK4, ett cytokinin histidin kinas i Arabidopsis thaliana , är en cytokininsensor som tillåter bindning av flera typer av cytokininer. AHK4 har visats, genom tredimensionell modellering, att helt omsluta bundet cytokinin i bindningsfickan.

AHK2 och AHK3 har visat sig vara kritiskt involverade i torktolerans. Dessa receptorer aktiverar uttorkningstoleranssvar inom en timme efter uttorkning och fortsätter aktiveringen under åtta timmar.

Histidin fosfoöverföringsproteiner

Histidin-fosfoöverföringsproteiner överför fosfatet i flerstegs fosforlässignaleringsvägen från cytokininsensorkinaser till deras slutliga mål, cytokininsvarsregulatorer.

I Arabidopsis thaliana är de flesta histidin-fosfoöverföringsproteiner överflödiga, positiva regulatorer i cytokininsignalering. De flesta av Arabidopsis thaliana histidin fosfotransferproteiner har funktionell överlappning och påverkar många aspekter av växtutveckling. AHP4 kan dock spela en negativ roll i cytokininsvar.

Cytokininsvarsregulatorer

Cytokininsvarsregulatorproteiner är det slutliga målet för tvåstegs fosforreläet. Dessa svarsregulatorer delas in i tre kända klasser: typ A-svarsregulatorer, typ B-svarsregulatorer och typ C-svarsregulatorer.

Typ A

Typ A cytokininsvarsregulatorer fungerar som negativa regulatorer för cytokininsignalering. Cytokinin orsakar snabb induktion av typ A-svarsregulatorer. Typ A cytokininsvarsregulatorfamiljen i Arabidopsis thaliana består av 10 gener. Uttryck av typ A cytokininsvarsregulatorer minskar känsligheten för cytokininer, och brist på typ A cytokininsvarsregulatorer leder till ökad känslighet för cytokininer.

Typ A cytokininsvarsregulatorer kan fungera som negativa regulatorer av cytokininsignalering genom att antingen konkurrera med typ B positiva regulatorer eller genom att reglera vägen genom direkta och indirekta interaktioner med andra vägmekanismer.

Typ A cytokininsvarsregulatorer är sannolikt också involverade i andra processer. Ett exempel är ljussignaltransduktion: ARR3 och ARR4 är involverade i synkroniseringen av dygnsklockan för Arabidopsis thaliana med extern tid och fotoperiod. Dessutom är ARR6 implicerad i kontrollen av Arabidopsis thalianas sjukdomsresistens och cellväggssammansättning.

Typ B

Typ B cytokininsvarsregulatorer är de positiva regulatorerna som motsätter sig den negativa regleringen av typ A cytokininsvarsregulatorer i tvåkomponents cytokininsignaleringsvägen. Dessa regulatorer spelar en avgörande roll i tidigt svar på cytokinin. Olika uttryck av typ-B cytokininsvarsregulatorer spelar sannolikt en roll för att kontrollera cellulärt svar på cytokininer. Typ-B cytokininsvarsregulatorfamiljen består av två underfamiljer och en större underfamilj. Huvudfamiljen av typ-B cytokininsvarsregulatorer uttrycks på platser på växten som är starkt påverkade av cytokininer. Dessa regioner där typ-B cytokininsvarsregulatorer är kraftigt uttryckta inkluderar apikala meristemregioner och spirande löv.

ARR1, ARR10 och ARR12 har indikerats för att mediera rottillväxtsvar. Var och en av ARR1, ARR10 och ARR12 varierar i sin effekt på rottillväxtrespons, troligtvis relaterad till skillnader i rotuttrycksmönster. ARR1, ARR10 och ARR12 har fastställts ha en funktionell överlappning med typ B-svarsregulatorer.

Typ C

Typ-C-cytokininsvarsregulatorer är unika genom att deras uttryck inte induceras av cytokininer som typ-A-cytokininsvarsregulatorer och typ-B-cytokininsvarsregulatorer. ARR22 och ARR22 och ARR24 är de två kända cytokininsvarsregulatorerna av typ C i Arabidopsis thaliana . Forskning tyder på att ARR22 spelar en positiv roll i stresstolerans genom att förbättra cellmembranintegriteten. Ökning av uttrycket av ARR22 modulerar abiotiska stress-responsiva gener, vilket möjligen hjälper till med tolerans och tolerans mot frysning . Rollen för ARR24 i Arabidopsis -växtsignalering förblir dock obestämd.