24-isopropylkolestan
24-isopropylkolestan är en organisk molekyl som produceras av specifika svampar , protister och marina alger . Identifieringen av denna molekyl vid höga förekomster i neoproterozoiska bergarter har tolkats för att återspegla närvaron av flercelligt liv före den snabba diversifieringen och utstrålningen av liv under den kambriska explosionen . Under denna övergångsperiod i början av Phanerozoic , utvecklades encelliga organismer för att producera många av de evolutionära linjer som finns på jorden idag. Att tolka 24-isopropylkolestan i gamla bergarter som att indikera närvaron av svampar före denna snabba diversifieringshändelse förändrar den traditionella förståelsen av utvecklingen av flercelligt liv och kopplingen av biologi till förändringar i slutet av neoproterozoiskt klimat . Det finns dock flera argument mot att kausalt koppla 24-isopropylkolestan till svampar baserat på överväganden av marina alger och den potentiella förändringen av organiska molekyler över geologisk tid . Särskilt upptäckten av 24-isopropylkolestan hos rhizariska protister innebär att denna biomarkör inte kan användas på egen hand för att spåra svampar. Att tolka närvaron av 24-isopropylkolestan i samband med förändrade globala biogeokemiska cykler vid övergången mellan Proterozoikum och Fanerozoikum är fortfarande ett område för aktiv forskning.
24-isopropylkolestan
Kemiskt argument för prekambriska svampar
24-isopropylkolestan (figur 1, till vänster) är en C 30- steran med den kemiska formeln C 30 H 54 och molekylvikten 414,76 g/mol. Molekylen har ett kolestanskelett med en isopropyldel vid C 24 och är den geologiskt stabila formen av 24-isopropylkolesterol. En besläktad och viktig molekyl är 24-n-propylkolestan (figur 1, höger), också med kolestanskelettet, men med en n-propyldel vid C24 .
24-isopropylkolestan produceras rikligt av en speciell grupp svampar i klassen Demospongiae inom phylum Porifera . Liksom andra molekylära fossiler kan närvaron av 24-isopropylkolestan i stenar indikera huruvida demosponge levde i eller nära stenens avsättningsmiljö . Höga mängder av 24-isopropylkolestan identifieras i de prekambriska klipporna från Hufq-supergruppen i Oman , vilket tyder på närvaron av svampar före den kambriska explosionen . Svampar är dock inte de enda organismerna som producerar 24-isopropylkolestan, så identifieringen av denna biomarkör är inte unikt kopplad till närvaron av demosvamp.
Medan marina pelagofytalger övervägande producerar 24-n-propylkolestan, producerar de också 24-isopropylkolestan. De två möjliga källorna för 24-isopropylkolestan till stenar, demospongen och algerna, kan kopplas bort genom att överväga förhållandet mellan 24-isopropylkolestan och 24-n-propylkolestan. I många bergarter är detta förhållande 0,2-0,3. I bergarter från Oman är dock förhållandet mellan steraner 0,52-16,1, med ett medelvärde på 1,51, vilket starkt tyder på tillförsel av organiskt material från svamp. Anmärkningsvärt är att dessa förhöjda värden försvinner under kambrium , och förhållandet mellan 24-isopropylkolestan och 24-n-propylkolestan används som en åldersspecifik proxy för övergången Proterozoic - Fanerozoic .
Ny forskning inom molekylära klockor har hävdat att förmågan att producera 24-isopropylkolesterol utvecklades oberoende i både demossvampen och algerna. Det verkar dock som om biosyntesen utvecklades tidigare i svamparna, under neoproterozoikum , och att förmågan att utföra biosyntesen inte fanns i alger förrän fanerozoikum . Om de är korrekta skulle dessa resultat ge forskarna mycket mer självförtroende när det gäller att tolka förhöjda nivåer av 24-isopropylkolestan i gamla stenar som reflekterande närvaron av svampar.
Observationer av prekambriska svampar
Ytterligare bevis för svampens utveckling före den kambriska explosionen finns i bioklastiska packstenar från södra Australien . Genom upprepad slipning och fotografering konstruerade forskare 3D-modeller av asymmetriska strukturer med sammankopplade kanaler med ~1 mm i diameter som finns i denna bergart. Det komplexa nätverket av tunnlar verkar vara oförenligt med svampar eller alger , och forskarna föreslog preliminärt att de är primitiva svampar. Denna tolkning är kontroversiell eftersom strukturerna är före den första uppkomsten av andra svampfossiler och strukturerna är bara kända för att förekomma inom en enda sedimentär sekvens .
Implikationer
Medan Love et al. (2009) argumenterar för förekomsten av svampar i stenar under det marinoiska lockkarbonatet vid ~635 Ma (miljoner år sedan), Antcliffe (2013) uppskattar åldern på den biomarkörbärande stenen till mellan 645 Ma och ~580 Ma. Senast har Gold et al. (2016) skriver att åldern på bergarter som innehåller 24-isoproylkolestan har en ålder mellan ~650 Ma och 540 Ma. I alla fall är uppskattningar överens om att åldern på stenarna som innehåller 24-isoproylkolestan är före den kambriska explosionen vid ~541 Ma.
Närvaron av svampar före ~540 Ma har djupgående konsekvenser för utvecklingen av flercelligt liv och kopplingen av biosfären till neoproterozoiskt klimat . Klimatförändringarna före den kambriska explosionen och den efterföljande diversifieringen av livet är intrikat sammanflätade med att förstå orsakerna till Snowball Earth- episoder, nedfallet av bandade järnformationer och det andra steget i ökningen av atmosfäriskt syre. I synnerhet väcker närvaron av svampar frågor om det lägsta innehållet av upplöst O 2 i haven i slutet av neoproterozoikum och övergången från ett euxiniskt Canfield-hav till det moderna syresatta djuphavet. Emellertid verkar svampar kräva mycket lite O 2 för att överleva, så deras närvaro i prekambrium kanske inte ger några starka begränsningar för proterozoiska O 2 -nivåer.
Varningar
Det finns flera logiska linjer mot att tolka 24-isopropylkolestan som en biomarkör för demosponge :
- Mycket av argumentet för prekambriska svampar grundar sig i observationen att pelagofytalger producerar organiskt material med ett lågt förhållande mellan 24-isopropylkolestan och 24-n-propylkolestan, men att detta förhållande är högt i gamla bergarter. Den observerade förändringen i steranförhållandet skulle dock också kunna förklaras om alger förändrade de relativa mängderna där de producerar steraner under de senaste 600 miljoner åren. I en liknande argumentation är det möjligt att en annan utdöd organism från vilken algerna härstammade producerade organiskt material med ett högre förhållande mellan 24-isopropylkolestan och 24-n-propylkolestan. Som argumenterats ovan har nya bevis föreslagit att algernas syntesväg endast uppstod under fanerozoikum , vilket mildrar detta argument. Mer generellt tar dessa farhågor upp frågan om otillräcklig specificitet i molekylära fossiler , vilket plågar många biomarkörstudier .
- 24-isopropylkolestan kan bildas genom sedimentär diagenes av andra organiska molekyler , så det höga förhållandet mellan 24-isopropylkolestan och 24-n-propylkolestan kan helt enkelt återspegla omvandlingen av organiskt material efter avsättningen . Viss forskning har tagit itu med denna oro genom att visa en brist på förändring i andra organiska molekyler, såsom hopaner , men efterföljande analys har ifrågasatt om molekylerna med minimal förändring kunde ha varit kontaminering från modern petroleumbaserad olja .
- Det kan ha funnits en grupp bakterier som levde symbiotiskt med svamparna som också producerade 24-isopropylkolestan. Om dessa bakterier producerade biomarkören under geologisk tid , skulle dess närvaro inte vara en strikt indikation på demosponge . Men som med marina alger kan analys av förhållandet mellan 24-isopropylkolestan och 24-n-propylkolestan klargöra källan till föreningarna.
- Det är konstigt att hitta svampbiomarkörer före den kambriska explosionen utan åtföljande svampfossiler ( även om det finns preliminära bevis för svampliknande strukturer i den senaste neoproterozoiken ). Dessutom, när fossiler av svampar dyker upp under paleozoikum , återgår förhållandet mellan 24-isopropylkolestan och 24-n-propylkolestan till sitt bakgrundsvärde. Detta är förvånande eftersom vi kan förvänta oss att förhållandet kommer att förbli högt eller till och med öka när metazoerna diversifieras och svamparna förökar sig.