Växtminne
Växtminne beskriver en växts förmåga att behålla information från upplevda stimuli och svara vid ett senare tillfälle. Till exempel har vissa växter observerats höja sina löv synkront med solens uppgång. Andra växter ger nya blad på våren efter övervintring . Många experiment har utförts på en växts kapacitet för minne, inklusive sensoriska , kortsiktiga och långsiktiga . De mest grundläggande inlärnings- och minnesfunktionerna hos djur har observerats hos vissa växtarter, och det har föreslagits att utvecklingen av dessa grundläggande minnesmekanismer kan ha utvecklats i en tidig organismförfader.
Vissa växtarter verkar ha utvecklat bevarade sätt att använda fungerande minne, och vissa arter kan ha utvecklat unika sätt att använda minnesfunktion beroende på deras miljö och livshistoria.
Användningen av termen växtminne väcker fortfarande kontroverser. Vissa forskare tror att minnets funktion bara gäller organismer med hjärna och andra tror att det kan vara en alltför direkt jämförelse att jämföra växtfunktioner som liknar minne med människor och andra organismer med högre uppdelning. Andra hävdar att funktionen hos de två i huvudsak är densamma och denna jämförelse kan tjäna som grund för ytterligare förståelse för hur minnet i växter fungerar.
Historia
Experiment som involverade curling av ärtrankor var några av de första som utforskade begreppet växtminne. Mark Jaffe insåg att ärtväxter ringlar sig runt föremål som fungerar som stöd för att hjälpa dem att växa. Jaffes experiment inkluderade att testa olika stimuli för att inducera lindningsbeteende. En sådan stimulans var effekten av ljus på lindningsmekanismen. När Jaffe gned rankorna i ljus bevittnade han den förväntade slingrande responsen. När de utsattes för störning i mörker, uppvisade ärtplantorna inte slingrande beteende. Tendrils från mörkerexperimentet fördes tillbaka till ljusa timmar senare och uppvisade ett lindningssvar utan någon ytterligare stimulans. Ärtrankorna behöll den stimulans som Jaffe hade gett och svarade på den vid ett senare tillfälle. Efter dessa fynd väckte idén om växtminne intresse i det vetenskapliga samfundet.
Venusflugfällan kan föreslå en möjlig mekanism för minnet . Venusflugfällor har många små hårstrån längs fällans yta som vid beröring får fällan att stängas. Men processen kräver att mer än ett hårstrå berörs. I slutet av 1980-talet föreslog Dieter Hodick och Andrias Sievers en modell för minnesbevarande i Venusflugfällor som involverade kalciumkoncentrationer .
Genom att jämföra fenomenet med mänskliga handlingspotentialer , antog de att den första beröringen av ett hårstrå leder till en ökning av kalcium i cellen, vilket möjliggör en tillfällig kvarhållning av stimulansen. Om en andra stimulans inte inträffar kort efter den initiala ökningen av kalcium, kommer kalciumnivån inte att överstiga en viss tröskel som krävs för att få fällan att stängas, vilket de liknade med att ett minne förlorats. Om en andra stimulans inträffar tillräckligt snabbt, kan kalciumnivåerna övervinna tröskeln och få fällan att stängas. Detta visade ett försenat svar på en initial stimulans, som kunde liknas vid korttidsminne.
Medan ytterligare experiment stödde korttidsretention av signaler i vissa växtarter, kvarstod frågor om långsiktig retention.
2014 genomförde Monica Gagliano experiment i växtminne på lång sikt med hjälp av Mimosa pudica , en växt unik för sin förmåga att krulla sina löv i försvar mot beröring eller skakning. I Gaglianos experiment släpptes växterna upprepade gånger från en föreskriven höjd, vilket skakade grenarna och framkallade ett försvarssvar. Med tiden observerade Gagliano en minskning av lövens krullning som svar på att de tappades. Men när de skakades för hand krullade växterna fortfarande sina blad. Detta verkade visa att växterna fortfarande var kapabla till försvarssvaret, men att de kom ihåg att droppstimulansen inte utgjorde ett hot om växtätande.
Gagliano testade sedan för att se hur länge anläggningen kunde behålla informationen. Hon väntade en månad och upprepade sedan droppexperimentet med samma individer från föregående experiment. Hon observerade att växterna till synes hade behållit minnet av att de inte behövde ett försvarssvar när de släpptes. Gaglianos arbete antydde att vissa växtarter kan vara kapabla att lära sig och behålla information under långa tidsperioder.
2016 utökade Gagliano sitt arbete i växtminne med ett experiment som involverade den vanliga trädgårdsärtan, Pisum sativum , som aktivt växer mot ljuskällor. Gagliano etablerade en Y-labyrintuppgift med en lampa och en fläkt och placerade varje ärtplanta i uppgiften. Gagliano observerade att när unga ärtplantor odlades i en Y-labyrintuppgift där ljuskällan kom från samma riktning som en solfjäder, att när ärtplantorna placerades i en Y-labyrintuppgift med bara en solfjäder, växte ärtplantorna i riktning mot fläkten. Det visade sig att ärtplantorna hade lärt sig att associera fläkten med ljus. Detta tycks motsäga det naturliga beteendet hos ärtväxten för att bestämma dess tillväxtriktning baserat på ljus . Gagliano noterade att detta inlärda beteende bara var framgångsrikt när det testades under dagtid. Hon föreslog att mekanismen för inlärning kan regleras av metaboliska krav och att associativ inlärning kan representera en härledd egenskap hos djur och växter från en gemensam förfader.
2020 försökte Kasey Markel, en doktorand i växtbiologi vid UC Davis att återskapa Gaglianos experiment. Med hjälp av en större provstorlek och en helt blind analys kunde hon inte ge samma resultat. Markel nämnde den olika leverantören av Pisum sativum- frön och märket av fläkt som möjliga variabler som påverkade resultatet av hennes experiment. Markel föreslog att ytterligare verifiering av Gaglianos arbete var nödvändig innan Gaglianos slutsatser kunde accepteras fullt ut.
Fysiologi
Fysiologin av växtminne är dokumenterad i många studier och anses ha fyra huvudsakliga fysiologiska mekanismer som samverkar synkront för att förse växten med grundläggande minnesfunktioner, och tros vara föregångare till avancerade minnesfunktioner som finns hos djur . Dessa fyra mekanismer är lagring och återkallande, tillvänjning, genprimning eller epigenetik och den biologiska klockan.
Växtminne på grund av miljöstimuli
Förmågan att reagera på miljöstimuli är en färdighet som många växter besitter. Exponering för mild stress är en bra primer för växtminnet. Detta minne som utvecklas från återkommande exponering förbereder en växt bättre för framtida stressfaktorer. Växter har också kapacitet för hur mycket minne de kan ha och när de inte längre utsätts för en viss faktor kan de "glömma" vad de lärt sig för att ge plats åt nya minnen. Sådana påfrestningar som växter kommer ihåg och förbereder sig för är torka, överdrivet ljus, oxidativ stress, abscisinsyra och kalla och varma klimat.
Minnen bildas i växter genom metaboliter eller genom transkriptionsfaktorer i växten. Förändringar i genuttryck på grund av metylering och/eller pausad RNA pol II kan också spela denna roll vid minnesbildning. Ett liknande fenomen som finns hos djurarter. Även om mekanismen för minnesbildning i växter är relativt okänd, antas det att ett komplext kalciumsignaleringsnätverk är ansvarigt för bildandet och lagringen av en växts minnen och tidigare erfarenheter. Fritt kalcium reagerar på inre och yttre stimuli som skapar en elektrokemisk gradient genom kanaler och pumpar i växten. Detta svar tros vara lagrat och invandat i anläggningen för framtida återkallelse till liknande stressiga situationer.
Lagring och återkallelse
Lagrings- och återkallningsmetoden för minne sker när en växt, som svar på ett stimuli, minskar eller ökar koncentrationen av en kemikalie i vissa vävnader och bibehåller denna koncentration under en viss tidsperiod. Anläggningen använder sedan denna koncentration av kemikalier som en signal för ett återkallande svar. Stimuli kända för att skapa en butik och återkalla svar som detta är beröring, skador, temperatur, torka och till och med elektromagnetisk strålning. Man misstänker att Ca2+-signalering spelar en nyckelroll i denna form av växtminne. En föreslagen mekanism för detta är att närvaron eller frånvaron av Ca 2+ fungerar som en långsiktig på/av-brytare för cellulära processer som svar på stimuli för lagring av gener. Ca2+ tillsammans med elektrisk signalering är också integrerad som en signalväg för växter att överföra signaler från den ursprungliga stimulansen mellan celler eller vävnader i hela växten. Ett exempel på korttidsminneslagring och återkallningsfunktion kan ses i fällmekanismen hos Venus flugfällan . När ett hårstrå på fällan berörs genereras en elektrisk ström och hålls kvar i 20 sekunder. Fällan kräver att minst ett hår till borstas inom denna 20 sekunders period för att nå den laddningströskel som krävs för att stänga fällan. Elektrisk signalering från cell till cell i växter styrs av proteiner i cellmembranet. Protein memristorer är biologiska resistorproteiner som kan bero på cellens elektriska historia, och är en klass av proteiner som delas mellan växter och djur i elektrisk minnesfunktion. Det finns också en neuroreceptor som finns i växter som kallas glutamat, glutamat fungerar som en neurokommunikatör av minne och inlärning hos människor. I växter fungerar glutamat som en signalmolekyl som reagerar på flera stressfaktorer som salthalt, temperatur, torka, patogener och sårstress. Utförda experiment visade uttryck och aktivering av glutamatreceptorer när de utsattes för stress.
Exempel på traumareaktion:
Långtids traumaminne hos växter har varit ett intresseområde i flera år på grund av dess potential att förstå andra typer av minne. I mitten av 1900-talet genomförde Rudolf Dostal och Michel Tellier en uppsättning experiment som avslöjade intressanta resultat. Under normala förhållanden leder halshuggningen av en växts apikala knopp till symmetrisk tillväxt av sidoknopparna. Dostal och Thellier fann dock att att ta bort hjärtbladen på ena sidan av växten, eller helt enkelt såra den, resulterade i asymmetrisk tillväxt mot den friskare sidan av växten. Denna traumaminneshypotes befästes när Thellier visade att tidigare skador kan kommas ihåg av växten även efter att man tagit bort båda hjärtbladen, vilket tyder på att traumaminnet lagras i knoppen. Dostal och Thellier var pionjärer i att förstå traumaminne i växter men de fysiologiska och molekylära processerna som är involverade är fortfarande okända. I den här artikeln föreslår vi flera potentiella mekanismer som kan förklara hur information om tidigare trauman lagras i knoppen.
En föreslagen mekanism för lagring av växtminne i knoppen är den relativa ökningen av Ca2+-koncentrationen i växtcellers cytosol via kalciumvågor. Cytoplasman hos växtceller har en relativt låg koncentration av Ca2+, men cellen har förråd av Ca2+ genomgående. Dessa förråd av Ca2+ är vanligtvis membranbundna organeller som har inositol-3-fosfat (IP3)-beroende Ca2+-kanaler i sina membran. Dessa kanaler öppnas endast när de är bundna till IP3, en molekyl som produceras genom intracellulära processer som styrs av enzymet fosfolipas C. Vissa av Ca2+-kanalerna är inte IP3-beroende och öppna som svar på andra stimuli som elektriska gradienter eller sträckning av en membran. När en Ca2+-kanal (IP3-porterad eller inte) öppnas, kan den kort stimulera öppningen av intilliggande kanaler. Detta gör att en våg av kalcium kan frigöras från dessa Ca2+-depåer in i växtcellens cytoplasma. Kalcium kommer att flöda nedför sin koncentrationsgradient, från ett område med hög Ca2+-koncentration till ett område med låg Ca2+-koncentration, genom de nu öppna Ca2+-kanalerna. Eftersom (1) det finns många former av Ca2+-kanaler på dessa lagringsorganeller (2) dessa kanaler svarar på olika stimuli och (3) beror på de relativa koncentrationsgradienterna för dessa stimuli, är kinetiken och magnituden av kalciumvågor specifika för stimuli som utlöste dem. Respektive höjning av koncentrationen av Ca2+ i cytoplasman "lagrar" minnet av stimuli. Denna föreslagna mekanism är en form av anläggningsminneslagring.
En annan potentiell mekanism involverar elektriska signaler och kalcium. När Ca2+ svämmar över cytoplasman tillåter det växten att lagra ett minne, varaktigheten och amplituden för denna Ca2+-våg bestäms av vilken typ av stimulans som uppfattades och hur växten kommer att lagra minnet. Elektriska signaler induceras av variationspotentialer som stimuleras av en skada som värme eller skärsår. Det finns också aktionspotentialer men dessa stimuleras av icke-skadliga stimuli som temperatur. Variationspotentialen går genom xylemet och regleras av både hydraultryck och systempotentialer, såsom Ca2+-flödet. Två metoder genom vilka en signal kan färdas över en kort sträcka är genom att fortplanta sig över cellmembranet genom plasmodesmata, eller för det andra kan strömmen från ett cellmembran depolarisera ett närliggande cellmembran utan att behöva vara i direkt kontakt. Men för minnesändamål behöver den elektriska signalen färdas över en längre sträcka, siktrör används eftersom de har porer och ett kontinuerligt plasmamembran vilket gör siktrören lågt motstånd. Med ett trauma kan xylemet ha en förändring i hydrostatiskt tryck vilket leder till turgorförändringar i de närliggande parenkymcellerna och sedan via mekanosensorer membranpotentialförändringar. Höljeceller skyddar signalen när de färdas från mesofyllet till floemet som innehåller siktrören. Även om det finns många föreslagna metoder genom vilka elektriska signaler på långa avstånd kan färdas, är de exakta jonkanalerna som används fortfarande okända, men nyligen har GLR-gener föreslagits för att förmedla sårstimulans genom katjonkanaler. En annan möjlig metod för lagringsminne och återkallande är hormonet auxin och hur det reagerar på ett trauma.
Även om det finns många hormoner som dikterar stora växtprocesser och eventuella förändringar i fysiologi, är auxin fortfarande det vanligaste hormonet. Auxin tjänar till att öka celllängden, stimulerad av ljus eller gravitation i processer som kallas fototropism respektive gravitropism. När det gäller växtminne kan Auxin fungera som mekanismen för vilka växter som svarar på stimuli som tidigare stött på. Auxin rör sig till olika sidor av cellen, beroende på den speciella celltyp och process som initieras. Vid fototropism transporteras auxin till sidan av växten som är skuggad. Detta åstadkoms genom PIN-transportproteinerna. PIN-proteiner fungerar som en kanal för auxin, vilket gör att auxin kan flöda mellan celler. När auxin ackumuleras på den skuggade sidan av växten, främjar hormonet cellförlängning i cellerna. Auxin gör detta genom att stimulera cellväggarnas expanderbarhet. Detta tillåter celler att expandera och förlänga, vilket gör att växten böjas i en riktning. Detta sker även i rötterna, under en annan stimulans. Auxin spelar också en roll för att reglera genuttryck. Generna som regleras är korrelerade med cellexpansionsbiokemi och fysiologi. I What a Plant Knows beskriver David Chamovitz ett experiment där de testar en växts långtidsminne angående tidigare trauman. Medan experimentet (som anges ovan) drog slutsatsen att växter kan lagra traumaminne, är den exakta mekanismen okänd. Chamovitz, tillsammans med de ursprungliga förövarna av experimentet Rudolf Dostal och Michel Tellier, postulerar att Auxin kan spela en avgörande roll i traumaminnet på grund av hormonets roll i regleringen av tillväxten genom flera mekanismer inklusive långtidsgenuttryck.
Traumaminne är ett bra exempel som illustrerar fysiologin för minneslagring och återkallande i växter. Medan de mekanismer som är ansvariga för det ännu inte har fastställts, tillåter vår nuvarande förståelse av växtfysiologi oss att föreslå tre vägar att utforska: Ca2+ flöde, elektrisk signalering och auxinstimulering. Långsiktigt traumaminne är bara en av de många olika typerna av minne hos växter och att förstå dess fysiologiska och molekylära mekanismer kan avslöja upptäckter som är relevanta för andra minnesprocesser som immunminne eller muskelmotoriskt minne.
Tillvänjning
Tillvänjningsprocessen i växter är mycket lik butiks- och återkallningsfunktionen, men saknar återkallningsåtgärden. I det här fallet lagras information och används för att acklimatisera växten till den ursprungliga stimulansen. Ett bra exempel på detta är forskning gjord på mimosaväxter och deras lövs acklimatiserade reaktion på att bli tappad av Gagliano et al. I denna studie reagerade växterna till en början på att de tappades genom att stänga sina blad, men efter att stimulansen upplevts ett antal gånger reagerade växterna inte längre på att de tappades genom att stänga sina blad.
Epigenetiskt minne
Den tredje aspekten av växtminne är epigenetik , där växten, som svar på en stimulans, genomgår histon- och kromatinmodifiering som leder till förändringar i genuttryck. Dessa förändringar leder till en efterföljande förändring av vilka proteiner som tillverkas av växten och etablerar ett sätt för växten att svara på eller påverkas av stimuli från tidigare erfarenheter. Dessa upplevelser kan överföras genetiskt från förälderplantan till avkomman, vilket ger ett ännu längre minne av en stimulans som en stressor eller andra miljöstimuli. Det är viktigt att notera att dessa förändringar skiljer sig från genetiska förändringar eftersom de kan vändas som svar på nya stimuli eller miljöförhållanden.
Biologiska klockor
Växter använder biologiska klockor för att utföra vissa åtgärder vid tidpunkter då de är mest effektiva. De två mest väldokumenterade biologiska klockorna i växter är dag- och säsongscykler som vanligtvis fastställs av fotoreceptorer . När en växt väl har etablerat ett ljusmönster kan de effektivt memorera nattetid, dagtid eller längre perioder som årstider. Ett tydligt exempel på detta kan ses i växternas förmåga att övervintra, upphöra med bladtillväxt och sedan aktivera bladtillväxt på våren när miljöförhållanden gynnar tillväxt. Fytokrom, en receptor som aktiveras av rött ljus och inaktiveras av långt rött ljus, är ett av de sätt som växter använder för att kontrollera sin blomningscykel.
Dessa cykler eller dygnsrytmer styrs av gener associerade med olika rumsliga tider som aktiveras när en miljösignal för den tiden är närvarande. Dessa gener styr vilka proteiner som tillverkas vid vissa tidpunkter, såväl som elektriska och kemiska signaler som produceras för att kontrollera motorproteiner och andra proteiner. Det övergripande resultatet av dessa processer är efterföljande förändringar i hur anläggningen fungerar.
Sammanfattning
Kombinationen av dessa fyra mekanismer för växtminne föreslås fungera tillsammans för att bilda olika funktioner av minne i en växt. Den övergripande föreslagna mekanismen för detta minne är en signal eller miljösignaler som leder till en signal ( kemisk koncentration , kalciumvågor, elektriska, små RNA eller fytohormoner ), och detta leder så småningom till aktivering eller inaktivering av minnesassocierade gener (lagra och återkalla) , epigenetik, tillvänjning eller dygnsrytm). Proteinprodukterna från dessa gener fortsätter sedan att producera handlingar baserade på minnet av de initiala stimulierna. Minnets molekylära processer är inte helt kända, och flera vägar och interaktioner tros vara inblandade, inklusive dessa fyra aspekter. Men mer avgörande är att de skisserade systemen måste integreras för att ge en fullständig kunskap om minnesprocessen.