Tristyly

Tristyly är en sällsynt blommig polymorfism som består av tre blommorfer som skiljer sig åt med avseende på ståndarnas längd och stil i blomman. Denna typ av blommekanism tros uppmuntra pollenöverföring utanför varandra och är vanligtvis förknippad med heteromorf självinkompatibilitet för att minska inavel. Det är ett exempel på heterostyly och ömsesidig herkogami , som distyly , som är den vanligaste formen av heterostyly. Darwin beskrev först tristylous arter 1877 i termer av oförenligheten av dessa tre morfer.

Beskrivning

Modell av stil och ståndarmorfologi hos tristylous arter, Eichhornia paniculata med tillhörande allelkombination.

De tre blommorferna hos tristylous växter är baserade på placeringen av de manliga och kvinnliga reproduktiva strukturerna, som antingen långa, medelstora eller korta former. Ofta förkortas detta till L-, M- och S-morfer. Det finns två olika längder av ståndare i varje blommorf som motsätter sig stilens längd. Till exempel, i den kortstilade morfen, är de två uppsättningarna av ståndare arrangerade i mitten och långa positionen för att förhindra autogami . I ett trimorfiskt inkompatibilitetssystem uppnås fullständig frösättning endast med pollinering av stigmas av pollen från ståndarknappar av samma höjd. Detta inkompatibilitetssystem producerar pollen och stilar med tre olika inkompatibilitetsfenotyper på grund av de tre stilarna och ståndarlängderna.

Tristylous arter har hittats i flera angiospermfamiljer inklusive Oxalidaceae , Pontederiaceae , Amaryllidaceae , Connaraceae , Linaceae och Lythraceae , även om flera andra har föreslagits. Det finns ingen konsensus om de specifika kriterier som definierar tristyly. I en genomgång av tristylous evolutionär biologi från 1993, föreslår Barrett tre gemensamma drag för tristylous växter, 1) tre blommorfer med olika stil och ståndarhöjd, 2) ett trimorft inkompatibilitetssystem och 3) ytterligare polymorfismer av stigmas och pollen.

Heteromorfiska inkompatibilitetssystem

Detta inkompatibilitetssystem är en specifik mekanism som används av heterostylösa arter, där inkompatibiliteten är baserad på placeringen av blommans reproduktiva struktur. Hos tristylous arter är detta baserat på två loci, S och M med en allel dominant vid varje loci. För den kortstilade morfen är den dominanta allelen i S-lokuset (Ssmm eller SsMm), medan den dominanta allelen i den mellanformade morfen är på M-lokuset (ssMm). S-lokuset är epistatiskt till M-lokuset så att närvaron av S- allelen producerar en kortstilad blomma oavsett genotyp vid M-lokuset. Den långstilade morfen, å andra sidan, är homozygot recessiv för båda loci (ssmm).

Hos tristylous arter varierar inkompatibiliteten, med vissa arter som visar olika grader av kompatibilitet utanför det ömsesidiga herkogami-mönstret för pollinering. Darwin noterade svag inkompatibilitet som vanligtvis förekommer i M-morfen av Lythrum salicaria . Vissa arter har visat svag eller frånvarande inkompatibilitet i sitt parningssystem, men självkompatibilitet hos tristylous arter är fortfarande dåligt förstådd. Forskning på Eichhornia paniculate , fann skillnad i pollenrörstillväxt mellan intra- och intermorf pollen, vilket indikerar att inkompatibilitetssystemet är ett fall av kryptisk självinkompatibilitet .

Evolution

Heterostyly har hittats i minst 28 familjer, medan tristyly endast har hittats i sex familjer. Tristylys sällsynthet och komplexitet i kombination med dess utveckling i en mängd olika orelaterade växtfamiljer har gjort dess utveckling och adaptivitet betydande svår att urskilja. Det skulle antas att distyly skulle vara mellanstadiet till tristyly men det har också föreslagits att det distyly härrörde från tristyly genom förlusten av en av blommorferna. Det finns dock några disstylous familjer utan tristylous arter närvarande, så det är möjligt att dessa två polymorfismer utvecklats separat.

Anpassningen för strukturell variation i heterostylous arter utvecklades sannolikt ur behovet av effektiv pollenöverföring och samtidigt urval för att minska självbefruktning . Midmorfen med ståndare placerad under och ovanför stigmatiseringen är unik för tristylous arter. Om denna positionering inträffade i monomorfa arter skulle det främja självbefruktning som skulle kunna uppnås mycket lättare utan olika ståndarhöjder, vilket indikerar att denna positionering i heteromorfa arter är avsedd att uppmuntra korspollinering.

^ ^a ^b Barrett, SCH; Cruzan, MB (1994). Williams, EG; Clarke, AE; Knox, RB (red.). "Genetisk kontroll av självinkompatibilitet och reproduktiv utveckling hos blommande växter". Framsteg inom cellulär och molekylär biologi hos växter . 2 : 189-219.
^ ^a ^b ^c Darwin, Charles (1877). De olika formerna av blommor på växter av samma art . London: John Murray.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Barrett, SCH (1993). Tristylys evolutionära biologi . Oxford Survey of Evolutionary Biology . Oxford, Storbritannien: Oxford University Press. s. 283–326.
^ Cruzan, MB (2018). Evolutionsbiologi: ett växtperspektiv . New York, New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-088267-9 . OCLC 1019837248 .
^ ^a ^b Weller, SG (1992). Barrett, SCH (red.). Evolutionära modifieringar av tristylous avelssystem . Heterostilens utveckling och funktion . Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. s. 247–272.
^ Cruzan, MB; Barrett, SCH (1993). "Bidrag av kryptisk inkompatibilitet till parningssystemet av Eichhornia panicula (Pontederiaceae)". Evolution . 47 (3): 925–934.
^ ^a ^b Lloyd, DG; Webb, CJ (1992). Barrett, SCH (red.). Heterostilens utveckling . Heterostilens utveckling och funktion . Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. s. 151–178.
^ Barrett, SCH; Jesson, LK; Baker, AM (2000). "Utvecklingen och funktionen av stilarpolymorfismer i blommande växter". Annals of Botany . 85 : 253–265.

[:1-1] Barrett, SCH; Cruzan, MB (1994). Williams, EG; Clarke, AE; Knox, RB (red.). "Genetisk kontroll av självinkompatibilitet och reproduktiv utveckling hos blommande växter". Framsteg inom cellulär och molekylär biologi hos växter . 2 : 189-219.

[:2-2] Darwin, Charles (1877). De olika formerna av blommor på växter av samma art . London: John Murray.

[:0-3] Barrett, SCH (1993). Tristylys evolutionära biologi . Oxford Survey of Evolutionary Biology . Oxford, Storbritannien: Oxford University Press. s. 283–326.

[4] Cruzan, MB (2018). Evolutionsbiologi: ett växtperspektiv . New York, New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-088267-9 . OCLC 1019837248 .

[:3-5] Weller, SG (1992). Barrett, SCH (red.). Evolutionära modifieringar av tristylous avelssystem . Heterostilens utveckling och funktion . Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. s. 247–272.

[6] Cruzan, MB; Barrett, SCH (1993). "Bidrag av kryptisk inkompatibilitet till parningssystemet av Eichhornia panicula (Pontederiaceae)". Evolution . 47 (3): 925–934.

[:4-7] Lloyd, DG; Webb, CJ (1992). Barrett, SCH (red.). Heterostilens utveckling . Heterostilens utveckling och funktion . Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. s. 151–178.

[8] Barrett, SCH; Jesson, LK; Baker, AM (2000). "Utvecklingen och funktionen av stilarpolymorfismer i blommande växter". Annals of Botany . 85 : 253–265.