Taxonomi av kiselalger

Ljusmikroskopi av flera arter av levande sötvattenkiselalger

Kiselalger tillhör en stor grupp som kallas heterokonter , som inkluderar både autotrofer som guldalger och kelp ; och heterotrofer såsom vattenmögel . Klassificeringen av heterokonter är fortfarande osäker: de kan betecknas som en division , filum , kungarike eller något mellanliggande till dessa. Följaktligen rangordnas kiselalger var som helst från en klass, vanligen kallad Diatomophyceae eller Bacillariophyceae , till en division (=fylum), vanligtvis kallad Bacillariophyta , med motsvarande förändringar i rangordningen av deras undergrupper.

Släkten och arter

Uppskattningsvis 20 000 bevarade kiselalgerarter tros existera, av vilka cirka 12 000 hittills har namngivits enligt Guiry, 2012 (andra källor ger ett bredare spektrum av uppskattningar) . Omkring 1 000-1 300 kiselalgersläkten har beskrivits, både bevarade och fossila, av vilka cirka 250-300 endast existerar som fossil.

Klasser och beställningar

Översikt

Under många år var kiselalgerna – behandlade antingen som en klass (Bacillariophyceae) eller en phylum (Bacillariophyta) – indelade i bara 2 ordningar, motsvarande de centriska och pennate kiselalgerna (Centrales och Pennales; alternativa namn Biddulphiales och Bacillariales , som används t.ex. i Lee, 1989). Denna klassificering har genomgått en omfattande översyn av Round, Crawford och Mann 1990, som behandlade kiselalgerna i en högre rang (division, motsvarande fil i zoologisk klassificering), och främjade de stora klassificeringsenheterna till klasser, och bibehöll de centriska kiselalgerna som en enda klass Coscinodiscophyceae , men dela de förra pennate kiselalgerna i 2 separata klasser, Fragilariophyceae och Bacillariophyceae (det senare äldre namnet bibehålls men med en ändrad definition), mellan dem omfattar 45 ordnar, de flesta av dem nya.

Idag (skrivs i mitten av 2020) är det känt att 1990 års system av Round et al. är i behov av revidering med tillkomsten av nyare molekylärt arbete, men det bästa systemet att ersätta det är oklart, och nuvarande system i utbredd användning såsom AlgaeBase , World Register of Marine Species och dess bidragande databas DiatomBase, och systemet för " allt liv" representerat i Ruggiero et al., 2015, alla behåller rundan et al. behandling som sin grund, om än med kiselalger som helhet behandlade som en klass snarare än division/fylum, och Round et al.s klasser reducerade till underklasser, för bättre överensstämmelse med behandlingen av fylogenetiskt angränsande grupper och deras innehållande taxa. (För referenser se de enskilda avsnitten nedan).

Ett förslag, från Linda Medlin och medarbetare som började 2004, går ut på att några av de centriska kiselalgerordningarna som anses vara närmare besläktade med pennaterna ska delas upp som en ny klass, Mediophyceae, som i sig själv är mer i linje med pennatediatomerna än återstående centrics. Denna hypotes – senare kallad Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae, eller Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB)-hypotesen – har accepterats av bland annat GD Mann, som använder den som grund för klassificeringen av kiselalger. et al.s serie av synteser (2005, 2012, 2019), och även i Bacillariophyta-kapitlet i 2017 Handbook of the Protists redigerad av Archibald et al., med några modifieringar som återspeglar den uppenbara icke-monofilien hos Medlin et al. original "Coscinodiscophyceae". Samtidigt förespråkar en grupp ledd av EC Theriot en annan hypotes om fylogeni, som har kallats för den strukturella graderingshypotesen (SGH) och erkänner inte Mediophyceae som en monofyletisk grupp, medan en annan analys, den av Parks et al., 2018, finner att de radiellt centriska kiselalgerna (Medlin et al.s Coscinodiscophyceae) inte är monofyletiska, men stödjer monofylin av Mediophyceae minus Attheya , som är ett anomalt släkte. Diskussionen om de relativa fördelarna med dessa motstridiga system fortsätter av de olika inblandade parterna.

Round et al., 1990

Baserat på det faktum att pennate kiselalger antingen har eller inte har ett längsgående spår i ventilen, kallad raphe , en klassificering från 1990 av Round, delar Crawford & Mann in kiselalgerna (som Bacillarophyta) i tre klasser, centriska (22 ordningsföljder); pennate utan raphe (12 order); och pennate med en raphe (11 order), enligt följande:


Coscinodiscophyceae Istmia nervosaIstmia nervosa

Coscinodiscophyceae Odontella aurita

Thalassiosirales Stephanodiscus hantzschii
Fragilaria genom mikroskopet
  • Phylum Bacillarophyta (kiselalger)
  • Underklass Biddulphiophycidae Round & RMCrawford
  • Underklass Chaetocerotophycidae Round & RMCrawford
  • Underklass Corethrophycidae Round & RMCrawford
  • Corethrales Round & RMCrawford
  • Underklass Coscinodiscophycidae Round & RMCrawford
  • Arachnoidicals runda
  • Asterolamprales runda
  • Aulacoseirales RMCrawford
  • Krysantemodiscales runda
  • Coscinodiscales runda
  • Etmodiska skalor runda
  • Melosirales RMCrawford
  • Orthoseirales RMCrawford
  • Paraaliales RMCrawford
  • Stictocyclales runda
  • Stictodiscales Round & RMCrawford
  • Underklass Cymatosirophycidae Round & RMCrawford
  • Underklass Lithodesmiophycidae Round & RMCrawford
  • Lithodesmiales Round & RMCrawford
  • Underklass Rhizosoleniophycidae Round & RMCrawford
  • Rhizosoleniales
  • Silva &
  • Underklass Fragilariophycidae Round
  • Ardissoneales runda
  • Climacospheniales runda
  • Cyclophorales Round & RMCrawford
  • Fragilariales P.C.Silva
  • Licmophorales runda
  • Protoraphidales runda
  • Rhabdonematales Round & RMCrawford
  • Rhaphoneidales runda
  • Striatellales runda
  • Tabellariales runda
  • Thalsionematales runda
  • Toxariales runda
  • Klass Bacillariophyceae Haeckel, 1878, emend. DGMann (pennat kiselalger med en raphe (raphids))
  • Underklass Bacillariophycidae DGMann
  • Underklass Eunotiophycidae DGMann

Medlin & Kaczmarska, 2004

En alternativ klassificering för kiselalger baserad på molekylär fylogeni föreslogs av Medlin & Kaczmarska 2004, enligt följande. Medlin och medarbetare byggde upp en ny klass, Mediophyceae (som skulle kunna rankas om till en underklass om kiselalger som helhet rankas som en klass snarare än en filum) för de "polarcentriska" kiselalgerna, som de anser vara närmare relaterat till pennaten snarare än till andra centriska kiselalger, ett koncept som har följts eller ytterligare anpassats av vissa (t.ex. Adl et al., 2019, se nedan), men inte alla efterföljande arbetare vid denna tidpunkt.

  • Phylum Bacillariophyta (kiselalger)
  • Subphylum Coscinodiscophytina
  • Arachnoidicals
  • Asterolamprales
  • Aulacoseirales
  • Corethrales
  • Coscinodiscales
  • Chrysanthemodiscales
  • Etmodiska skalor
  • Leptocylindrales
  • Melosirales
  • Orthoseirales
  • Rhizosoleniales
  • Stictocyclales
  • Stictodiscales
  • Subphylum Bacillariophytina
  • Klass Mediophyceae ("polära centriker")

Ruggiero et al., 2015

I behandlingen för "allt liv" (ned till ordning, endast existerande taxa) av Ruggiero et al., 2015, behandlas kiselalgerna enligt följande. Denna behandling återspeglar till stor del den som användes av Algaebase 2015, och återspeglas också i den nuvarande (mitten av 2020) behandling som används i DiatomBase , World Register of Marine Species (WoRMS) som DiatomBase är en del av, och Catalog of Life . Denna behandling är identisk med den av Round et al., 1990, förutom att alla kiselalger behandlas som en enda klass, Round et al.s klasser reduceras till underklasser och de senares ursprungliga underklasser utelämnas.

  • Superphylum Heterokonta (heterokonter: Ochrophyta plus andra phyla))
  • Klass Bacillariophyceae (kiselalger)
  • Underklass Bacillariophycidae
  • Underklass Coscinodiscophycidae
  • Underklass Fragilariophycidae
  • Ardissoneales
  • Fragilariophycidae
  • Climacospheniales
  • Cyclophorales
  • Fragilariales
  • Licmophorales
  • Protoraphidales
  • Rhabdonematales
  • Rhaphoneidales
  • Striatellales
  • Tabellariales
  • Thalassionematales
  • Toxariales

Adl et al., 2019

Efter tidigare versioner av behandlingarna av Adl et al. 2005 och 2012, GD Mann, i Adl et al. 2019, presenterade sin senaste klassificering av kiselalger enligt följande, samtidigt som han noterade: "Denna revidering återspeglar många framsteg i kiselalgernas fylogeni under det senaste decenniet. På grund av vår dåliga taxonprovtagning utanför Mediophyceae och pennate kiselalger, och de kända och förväntad mångfald av alla kiselalger, många klader förekommer på en hög klassificeringsnivå (och den högre klassificeringen är ganska platt)." Denna klassificering behandlar kiselalger som en phylum (Diatomeae/Bacillariophyta), accepterar klassen Mediophyceae av Medlin och medarbetare, introducerar nya subphyla och klasser för ett antal annars isolerade släkten, och rangordnar ett antal tidigare etablerade taxa som underklasser, men listar inte beställningar eller familjer. Antagna rangordningar har lagts till för tydlighetens skull (Adl. et al. använder inte rangordningar, men de avsedda i denna del av klassificeringen framgår av valet av ändelser som används inom det använda systemet för botanisk nomenklatur).

  • Clade Diatomista Derelle et al. 2016, emend. Cavalier-Smith 2017 (kiselalger plus en undergrupp av andra ochrofytgrupper)
  • Subphylum Leptocylindrophytina DG Mann i Adl et al. 2019
  • Klass Leptocylindrophyceae DG Mann i Adl et al. 2019 ( Leptocylindrus , Tenuicylindrus )
  • Klass Corethrophyceae DG Mann i Adl et al. 2019 ( Corethron )
  • Subphylum Ellerbeckiophytina DG Mann i Adl et al. 2019 ( Ellerbeckia )
  • Subphylum Probosciophytina DG Mann i Adl et al. 2019 ( Proboscia )
  • Subphylum Melosirophytina DG Mann i Adl et al. 2019 ( Aulacoseira , Melosira , Hyalodiscus , Stephanopyxis , Paralia , Endictya )
  • Subphylum Coscinodiscophytina Medlin & Kaczmarska 2004, emend. ( Actinoptychus , Coscinodiscus , Actinocyclus , Asteromphalus , Aulacodiscus , Stellarima )
  • Subphylum Rhizosoleniophytina DG Mann i Adl et al. 2019 ( Guinardia , Rhizosolenia , Pseudosolenia )
  • Subphylum Arachnoidiscophytina DG Mann i Adl et al. 2019 ( Arachnoidiscus )
  • Subphylum Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004, emend.
  • Klass Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko i Medlin & Kaczmarska 2004
  • Underklass Chaetocerotophycidae Round & RM Crawford i Round et al. 1990, emend.
  • Underklass Lithodesmiophycidae Round & RM Crawford i Round et al. 1990, emend.
  • Underklass Thalassiosirophycidae Round & RM Crawford i Round et al. 1990
  • Underklass Cymatosirophycidae Round & RM Crawford i Round et al. 1990
  • Underklass Odontellophycidae DG Mann i Adl et al. 2019
  • Underklass Chrysanthemodiscophycidae DG Mann i Adl et al. 2019
  • Klass Biddulphiophyceae DG Mann i Adl et al. 2019
  • Underklass Biddulphiophycidae Round och RM Crawford i Round et al. 1990, emend.
  • Biddulphiophyceae incertae sedis ( Attheya )
  • Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae)
  • Underklass Urneidophycidae Medlin 2016
  • Underklass Fragilariophycidae Round i Round, Crawford & Mann 1990, emend.
  • Underklass Bacillariophycidae DG Mann i Round, Crawford & Mann 1990, emend.

Andra

Ett annat systematiskt tillvägagångssätt för klassificering föreslogs 1995, Hoek, Mann och Jahns system. Tidigare versioner av klassificeringen Adl et al., 2019 dök upp i Adl et al. 2005 och Adl et al. 2012, även i kapitlet "Bacillariophyta" av Mann, Crawford & Round i 2017 Handbook of the Protists redigerad av Archibald et al., där vissa grupper som senare namngavs som formella taxa listas under informella namn (leptocylindrider, corethrids, melosirider, etc.).

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Taxonomy_of_diatoms&oldid=1061908331 "