Sidohorn av insektshjärnan

Det laterala hornet (lateral protocerebrum ) är ett av de två områdena i insektshjärnan dit projektionsneuroner av antennloben skickar sina axoner . Det andra området är svampkroppen . Flera morfologiska klasser av neuroner i det laterala hornet får luktinformation genom projektionsneuronerna.

I laterala horn är axoner av feromonkänsliga projektionsneuroner separerade från axonerna hos växtluktkänsliga projektionsneuroner . Dessutom är dendriterna hos laterala hornneuroner begränsade till en av dessa två zoner, vilket tyder på att feromoner och växtlukter bearbetas separat i laterala hornet.

Laterala hornneuroner som svarar på icke-feromonala lukter arboriserar brett i det laterala hornet, och integrerar möjligen information från ett stort antal projektionsneuroner (även om projektionsneuronerna själva projicerar endast till specifika regioner av det laterala hornet). Intracellulära inspelningar från laterala hornneuroner visar att många av dessa neuroner reagerar brett på lukter. Svar i dessa neuroner synkroniseras med luktframkallade svängningar och beror på luktkoncentration.

Fysiologi

De olfaktoriska receptorneuronerna i antennen och maxillära palperna projicerar in i insektshjärnans luktlober , som i sin tur projicerar de högre ordningens bearbetningscentra , det laterala hornet eller svampkropparna. Det laterala hornet har vaga gränser i hjärnan men kantas av ändarna av förgreningen av utskjutande neuroner i den laterala protocerebrum. Det finns minst 10 morfologiska klasser av laterala hornneuroner. Detta system är mycket bevarat i hela insektsvärlden.

Insekter behöver ett område som integrerar luktinformation eftersom de använder lukt som sitt primära sätt att få information om sin värld. De måste tilldela en "valens" (attraktion eller aversionbeteende) till viktiga lukter som giftig mat (aversion), kompisar (attraktion) eller kolonimedlemmar (situationsbetingade). Det laterala hornet är den hjärnregion som åstadkommer denna luktinformationsintegrering. Den koordinerar beteenden medfödda ( instinktuella ) beteenden med vissa lukter.

Antennloben har två typer av neuroner som synapsar med luktreceptorneuronerna i antennerna och maxillära palperna, de lokala interneuronerna och projektionsneuronerna . Projektionsneuronerna kan excitera eller hämma aktionspotentialer i svampkroppen eller laterala hornet till vilket de projiceras. De projicerar mot svampkroppen är ett slumpmässigt sätt men är väldigt stereotypa i sina projektioner mot sidohornet, vilket gör det lättare att studera på vissa sätt.

Lärt luktsvar

Medan det laterala hornet i allmänhet sägs vara ansvarigt för medfödda beteendereaktioner på luktstimuli och svampkropparna är ansvariga för inlärt beteende har vi nu en växande mängd bevis för att korshörning mellan de två regionerna, vilket betyder att den sanna naturen är mer komplicerad än.

När en insekt stöter på en lukt som den inte har något medfödd eller inlärt svar på (en ovillkorlig stimulans), skickas signalerna ner i de utskjutande neuronerna till svampkropparnas kenyonceller . Kenyonceller (bland annat) reglerar "minnesförvärv, konsolidering och återhämtning av kort- och långtidsminnen". Även om orsaken för närvarande inte är känd, synapsar samma projicerande neuroner som synapsar med dessa Kenyon-celler också med cellerna i det laterala hornet. Detta ger ytterligare bevis på ett mer komplicerat samband mellan sidohornet och inlärda beteenden.

Cross-talk mellan sidoloben och svampkropparna ger flexibilitet till inlärda och medfödda beteendesvar. En lukt kan vara förknippad med ett attraktivt beteende, vilket leder till att de flesta insekter av en art rör sig mot källan till den lukten, men vissa individer kan flytta bort från den lukten på grund av ett tidigare negativt möte med den. Så den inlärda beteendesignalen från svampkropparna kan åsidosätta den medfödda beteendesignalen som kommer från det laterala hornet.

Omvänt kan den medfödda beteendesignalen från det laterala hornet också åsidosätta den inlärda beteendesignalen från svampkropparna. Till exempel är integrationen av inlärda och medfödda beteendereaktioner särskilt viktig hos sociala insekter som honungsbin. Honungsbin använder feromoner och specifika kroppsrörelser för att kommunicera med andra medlemmar i kupan. Bin lär sig vilka blomlukter som är förknippade med bra källor till nektar (vilket leder till snabelförlängningens responsbeteende) men om de utsätts för stinglarmferomonet, skickat av andra bin, samtidigt som de lär sig vilka blomdofter som är förknippade med mest mat är nedsatt. Detta beror på att "stopp"-beteendet som är förknippat med stinglarmferomonet är en medfödd respons som förmedlas av sidohornet som är tillräckligt stark för att åsidosätta det inlärda matningsbeteendet.

Sexuell dimorfism

Manliga och kvinnliga insekter har drastiskt olika beteenderesponser när de möter feromoner av motsatt eller samma kön; alltså, neurofysiologin måste det finnas en skillnad mellan de två könen. Eftersom det laterala hornet är förknippat med integrering av lukter som resulterar i stereotypa beteenden skulle vi förvänta oss att se en fysisk skillnad mellan manliga och kvinnliga laterala horn, och det gör vi. Det finns könsspecifika ledningar som initierar könsspecifika cellkluster i insektshjärnan när de utsätts för sexferomoner .

Ett bra exempel på detta är det faktum att drosophilahanens laterala horn är 1 % större än honor av samma art. Det manliga laterala hornet har rikliga förbindelser med de utskjutande neuronerna som kommer från DA1, VA1lm och VL2a glomeruli i antenalloben (som alla också är större hos män). Var och en av dessa glomeruli är associerade med de specifika luktneuronerna som plockar upp feromoner. Hos nattfjärilar innerverar de mansspecifika projicerande feromonbearbetande neuronerna med glomeruli utanför det makroglomerulära komplexet i antennloben.

Andra studier på drosophila fann att det inte bara är nervcellerna som är ansvariga för inkommande information som är sexuellt dimorfa utan också de laterala hornneuronerna som skickar information till resten av flugan. De laterala hornneuronerna som synapsar med den ventrala nervsträngen är dimorfa i sin struktur och svarar på drosophila könsferomon cVA.