Poikilohydri

Poikilohydri är bristen på förmåga (strukturell eller funktionell mekanism) att upprätthålla och/eller reglera vatteninnehållet för att uppnå homeostas av celler och vävnader i samband med snabb jämvikt mellan cell-/vävnadsvatteninnehållet till miljön. Termen kommer från antikens grekiska ποικίλος (poikílos, "fläckig eller brokig"). .

Tolerans mot uttorkning har använts i arkéerna, bakterierna och eukaryota rikena för att dra fördel av ekologiska nischer. Toleransen mot uttorkning kombineras ofta med andra abiotiska stressfaktorer som extrema temperaturer, undernäring, vitaminobalanser, salthalt och ultraviolett strålning. Många växter kontrollerar uttorkningstolerans genom icke-specialiserade strukturer som vegetativa vävnader eller specialiserade strukturer som sporer, frön och knölar. Uttorkningstoleransen är fördelad mellan Bryofyter, nio Pteridofytfamiljer som inte innehåller några nagelband eller stomata (kryptogamiska autotrofer), tio angiospermfamiljer och 320 arter av kärlväxter som innehåller en nagelband eller stomata.

Selaginella lepidophylla är en vaskulär lykofyt som är infödd i Chihuahuanöknen i New Mexico, Texas och Mexiko. Den förekommer i norrvända bergsskrevor och i öppna livsmiljöer. Den anmärkningsvärda bladcurling som tillskrivs S. lepidophylla, testad av Lebkeucher och Eickmeier 1991, inträffar för att förhindra fotoinhibering i mikrofyllorna som svar på UV-strålning och gradvis bladupprullning när de rehydreras, skyddar växten från samma fotoinhibering tills fotonflöden är helt bearbetade .

Hymenophyllaceae är poikilofria ormbunkar som växer i områden med hög luftfuktighet och hög skugga som regnskogarna i Trinidad, Venezuela och Nya Zeeland. Dessa ormbunkar står inför de unika utmaningarna att ha en hög resistans för gasutbyte och begränsad vattenförlust. Detta gav ett starkt selektivt evolutionärt tryck mot individer som var de mest energieffektiva. Två huvudkomponenter av effektivitet har fokuserats på av dessa ormbunkar: att minska slösaktiga strukturer och öka ljusabsorptionen. Att reglera vattennivåer kräver energi och det är inte avgörande för överlevnad i dessa miljöer, så strukturer som stomata finns inte längre i Hymenophyllaceae. Tjock mesofyll är ineffektivt i miljöer med lågt solljus och försvårar gasutbytet, så Hymenophyllaceae har anpassat tunt mesofyll. När de tas bort från sin naturliga livsmiljö är Hymenophyllaceae sårbara. Jämfört med andra ormbunkar är de mer mottagliga för uttorkning, vilket är en avvägning de var tvungna att göra för att anpassa sig till sin miljö.

Fysiologi under uttorkning:

För att överleva återkommande uttorkningshändelser har poikilohydriska växter utvecklat nyckelmekanismer som förhindrar skador på inre strukturer. Sackaros, ett disackaridsocker, finns i höga koncentrationer i växter som tål uttorkning. Sackaros används i celler för att hjälpa till att bibehålla fosfolipiddubbelskiktet som stabiliserar cellstrukturen och minskar sannolikheten för skada under dehydrerings-, rehydrerings- och reaktiveringsprocesserna.

Två exempel på uttorkningsresistenta växter är Ramonda och Haberlea. För att testa förändringarna i sackarosnivåer, Müller et al. placerade dessa arter i tre scenarier och registrerade sedan procenten sackaros i torrvikt. Som kontroll vattnades plantorna dagligen i 10 dagar, i dessa plantor utgjorde sackaros ~2% av torrvikten. När man tittade på torkstress vattnades plantorna antingen inte under alla 10 dagar eller utan vattning under de första 5 dagarna och vattnades sedan till slutet av experimentet. Det visade sig att i plantorna som lämnades obevattnade utgjorde deras sackarosinnehåll 5-10 % av torrvikten. När de uttorkade plantorna vattnades igen sjönk sackarosnivåerna tillbaka till kontrollnivåerna, och plantorna började återta sin naturliga färg och form.

Membranstrukturen hos mossor påverkas inte av uttorkning, men proteinsyntesen påverkas starkt. Man fann att minskningen av proteiner var mycket större hos torkakänsliga växter. Dehydriner och rehydriner är LEA-proteiner, eller proteiner som är involverade i att skydda växter mot torka och andra miljöpåfrestningar och skydda enzymer och membran. Rehydrinproteinproduktionen aktiveras när rehydrering upptäcks. Abscisinsyra har också hittats i vissa mossor och kan inducera proteinsyntes. En annan försvarsmekanism för poikilohydriska växter är att stoppa fotosyntesen och ackumulera antocyaninpigment. Dessa pigment reflekterar solljus och fungerar som en barriär för att skydda kloroplasterna från exponering för överdriven ljus.

Uttorkningstoleranta växter kategoriseras efter deras stressanpassningsstrategier och deras fotosyntetiska mekanism. Växter är indelade i en grupp som tål poikiloklorofyll uttorkning (PDT) och grupp som tål torkning med homoklorofyll (HDT). PDT-växter förlorar sin klorofyll vid uttorkning, måste återuppbygga sin fotosyntetiska apparat och kan inte återuppliva nya löv när de lossnar. Å andra sidan behåller HDT-växter sin klorofyll och kan återuppliva nya löv när de lossnar.