Hemibiotrofer

Hemibiotrofer är spektrumet av växtpatogener, inklusive bakterier, oomyceter och en grupp växtpatogena svampar som håller sin värd vid liv samtidigt som den etablerar sig i värdvävnaden och tar upp näringsämnena med en kort biotrofisk -liknande fas. Sedan, i senare skeden av infektionen, övergår den till en nekrotrofisk livsstil, där den häftigt dödar värdcellerna och hämtar sina näringsämnen från de döda vävnaderna.

Detta interaktionssätt, där initial biotrofi följt av en övergång till nekrotrofi, har observerats i svampmodellen Magnaporthe oryzae (rissprängsvamp) och andra patogener såsom många Colletotrichum spp. (ofta kallade antraknossjukdomar , t.ex. Colletotrichum lindemuthianum ), södra majsbladsvamp ( Bipolaris maydis ) och Zymoseptoria tritici (syn. Mycosphaerella graminicola , lövfläck av vete) . Tillsammans representerar de några av de mest destruktiva växtparasiterna, orsakar enorma ekonomiska förluster och hotar den globala livsmedelssäkerheten.

Ett spektrum av hemibiotrofa växtpatogener, inklusive bakterien Pseudomonas syringae och oomyceten Phytophthora infestans (potatisskräp) , uppvisar också egenskaper hos både biotrofer och nekrotrofer och kallas därför hemibiotrofer, beroende på stadierna i deras livscykel.

Livsstil

I motsats till biotrofer har hemibiotrofer dubbla livsstilar. Hemibiotrofas initiala biotrofa livsstil orsakar minimal skada på växtvävnaderna, medan svampen får näringsämnen från levande växtvävnader Hemibiotrofa svampar kräver levande växtvävnad för att överleva för att fullborda sin livscykel.

De flesta svamphemibiotrofer utvecklar haustoria , medan vissa producerar intracellulära hyfer för att förvärva näringsämnen från värdcytoplasman. Men i den hemibiotrofa livsstilen bryter patogenen senare ner värdcellväggar genom utsöndring av hydrolytiska enzymer och livnär sig på de frigjorda näringsämnena. Dessa hydrolytiska enzymer och toxiner syntetiseras under den senare nekrotrofa fasen. De producerar också extracellulära hyfer mellan värdcellerna för att underlätta assimilering av näringsämnen. Växtpatogena svampar producerar och utsöndrar många så kallade effektorproteiner som interagerar med värden och spelar en viktig roll i virulens.

Rissprängsvampen Magnaporthe oryzae och Colletotrichum -arterna anses allmänt vara hemibiotrofer. Tre hemibiotrofa arter, Colletotrichum pisicola, C. vignae och C. destructivum tillhör Colletotrichum destructivum- komplexet . Fusarium oxysporum är orsaken till fusarium vissnesjuka och Moniliophthora roreri , som orsakar frostig fröröta hos kakao , är hemibiotrofer som påverkar många jordbruks- och blomsterodlingsgrödor över hela världen

I de tidiga stadierna av infektion prolifererar patogenerna asymptomatiskt i värden genom att undertrycka programmerad celldöd (PCD) eller motverka värdförsvarssvar, men i de senare stadierna av infektion genomgår de en fysiologisk övergång från asymtomatisk biotrofisk tillväxt till en mycket destruktiv nekrotrofisk fas. . Hemibiotrofa bakterier är kända för att utsöndra en rad så kallade effektorproteiner, inklusive transkriptionsfaktorer och andra med enzymatiska aktiviteter, till värdceller via typ III-sekretionssystemet (T3SS) varpå de undertrycker PCD och andra värdförsvar.

Hemibiotrofi gener

Studier har visat att svamphemibiotrofa C. lindemuthianum -arter genomgår två distinkta faser under invasion i värden. Den första fasen är den biotrofa fasen som involverar generering av intracellulära hyfer i intakta växtceller. Senare tenderar extracellulära hyfer att korsa de cellulära gränserna, förbi plasmodesmata och förgrena sig mellan värdceller - den nekrotrofa fasen.

Förslaget att dessa svampar genomgår en distinkt metabolisk övergång från biotrofisk till nekrotrofisk tillväxt förstärktes av upptäckten av en gen som fungerar mellan de biotrofiska och nekrotrofa faserna. Genen CLTA1 kodar för en GAL4-liknande transkriptionell aktivator, vilket är förenligt med en roll i omprogrammering av metabolism. Det är tydligt att alla patogener är skyldiga att ändra metabola flöden på många sätt vid penetration för att förbereda sig för spridning. Detta är en viktig postulerad egenskap hos hemibiotrofer och verkar vara ett prioriterat ämne för studier.

Hemibiotrofers livscykel

Den hemibiotrofa livscykeln innefattar en initial biotrofisk fas och senare en nekrotrofisk fas. Colletotrichum lindemuthianum är en hemibiotrofisk svamp på bönor (vanlig bönantraknos). Konidier gror sedan på värdytan och differentierar för att bilda en melaniserad infektionsstruktur ägnad åt mekanisk penetrering av epidermala celler. Efter penetrationssteget kännetecknas infektionscykeln av två på varandra följande faser. I den första fasen, som varar 3 till 4 dagar, växer svampen biotrofiskt inuti de infekterade epidermala cellerna. Under denna fas, kallad den biotrofa fasen, utvecklas appressoria till en primär penetrationshyfa, som omges av det invaginerade växtplasmamembranet, under denna fas förblir den penetrerade värdcellen vid liv med minimal skada. Den andra fasen, som motsvarar uppkomsten av symtom, avslutas 6 till 8 dagar efter inokulering. Under denna fas, den nekrotrofa fasen, utvecklar svampen sekundära hyfer som växer både intracellulärt och intercellulärt och därmed fungerar som en typisk nekrotrofisk patogen. Under den nekrotrofa fasen utsöndrar svampen cellväggsnedbrytande enzymer som bryter ner värdcellväggen. Efter några dagar sönderfaller växtcellmembranet och till slut dör värdcellen. Därefter växer svampen som en nekrotrof.

En annan hemibiotrof är Moniliophthora roreri , som orsakar frostig fröröta på Theobroma sp. (Kakao). Den producerar meiosporer, via meios, från det modifierade basidium. Dessa sporer är viktiga som spridningsmedel, för infektion och överlevnad. Meiosporer gror och producerar hyfer som består av haploida celler under hela den biotrofa fasen. Den nekrotrofiska fasen tros starta från bildandet av dikaryota hyfer och fortsätter tills sporbildning på baljans yta.