Gapdynamik
Gapdynamik hänvisar till det mönster av växttillväxt som uppstår efter skapandet av en skogsklyfta, ett lokalt område med naturliga störningar som resulterar i en öppning i en skogs tak. Gapdynamik är ett typiskt kännetecken för både tempererade och tropiska skogar och har en mängd olika orsaker och effekter på skogslivet.
Luckor är resultatet av naturliga störningar i skogarna, allt från att en stor gren bryts av och faller från ett träd, till att ett träd dör och faller omkull och för sina rötter till markytan, till jordskred som får ner stora grupper av träd. På grund av olika orsaker har luckor därför ett brett utbud av storlekar, inklusive små och stora luckor. Oavsett storlek tillåter luckor en ökning av ljuset samt förändringar i fukt- och vindnivåer, vilket leder till skillnader i mikroklimatförhållanden jämfört med de från under den stängda baldakinen, som i allmänhet är svalare och mer skuggade.
För att gapdynamik ska uppstå i naturligt störda områden måste antingen primär eller sekundär succession inträffa. Ekologisk sekundär succession är mycket vanligare och avser processen för vegetationsersättning efter en naturlig störning. Sekundär succession resulterar i sekundär eller sekundär skog, som för närvarande täcker mer av tropikerna än gammal skog .
Eftersom luckor släpper in mer ljus och skapar olika mikroklimat, ger de den idealiska platsen och förutsättningarna för snabb växtförökning och tillväxt. Faktum är att de flesta växtarter i tropikerna är, åtminstone delvis, beroende av luckor för att slutföra sina livscykler.
Störningar
Gapdynamik är resultatet av störningar inom ett ekosystem. Det finns både storskaliga och småskaliga störningar, och båda påverkas av varaktighet och frekvens. Alla dessa påverkar ekosystemets resulterande påverkan och regenereringsmönster.
Den vanligaste typen av störning inom ett tropiskt ekosystem är brand. Eftersom de flesta näringsämnen i ett tropiskt ekosystem finns i växternas biomassa, är eld en viktig komponent för att återvinna dessa näringsämnen och därför återskapa ett ekosystem.
Ett exempel på småskalig störning är ett träd som faller. Detta kan orsaka markrörelse, vilket omfördelar alla näringsämnen eller organismer som var fästa vid trädet. Trädet som faller öppnar också taket för ljusinsläpp, vilket kan stödja tillväxten av andra träd och växter.
Efter en störning finns det flera sätt på vilka regenerering kan ske. Ett sätt, kallat förskottsregenereringsvägen, är när det primära underhuset redan innehåller plantor och plantor. Denna metod är vanligast i Neotropics när den möter småskaliga störningar. Nästa väg är från trädrester, eller någon tillväxt från baser eller rötter, och är vanlig i små störningsluckor. Den tredje vägen kallas jordfröbanken och är resultatet av groning av frön som redan finns i jorden. Den slutliga regenereringsvägen är ankomsten av nya frön via djurspridning eller vindrörelse. De mest kritiska komponenterna i regenereringen är fröfördelning, groning och överlevnad.
Skogsluckor och skogsföryngring
Fram till nyligen har skogsföryngringsmetoder i Nordamerika till stor del följt en jordbruksmodell, med forskning koncentrerad på tekniker för att etablera och främja tidig tillväxt av planterade bestånd efter kalavverkning (Cleary et al. 1978, Lavender et al. 1990, Wagner och Colombo 2001). , följt av studier av tillväxt och skörd som betonar enslig tillväxt opåverkad av övervåningstak. Coates (2000) ifrågasatte detta tillvägagångssätt och föreslog ett skifte till ett mer ekologiskt och socialt baserat tillvägagångssätt som kan ta emot större mångfald i skötta bestånd. Förutsägande modeller för skogsföryngring och tillväxt som tar hänsyn till varierande nivåer av kvarhållande av trädkronor kommer att behövas när komplexiteten hos skötta skogsbestånd ökar (Coates 2000).
Trädföryngring som sker inuti trädkronorna efter störning har studerats brett (Bazzaz och Pickett 1980, Platt och Strong 1989). Studier av gapdynamik har bidragit mycket till en förståelse av den roll som småskalig störning har i skogens ekosystem, men de har använts lite av skogsbrukare för att förutsäga trädsvar efter partiell avverkning (Coates och Burton 1997).
I nordliga skogar på hög latitud kan position inuti en lucka ha en uttalad effekt på resursnivåer (t.ex. ljustillgänglighet) och mikroklimatförhållanden (t.ex. marktemperatur), särskilt längs nord–syd-axeln. Sådan variation måste oundvikligen påverka mängden och tillväxten av regenerering; men att enbart förlita sig på naturlig regenerering för att separera effekterna av gapstorlek och position är problematiskt (Coates 2000). Bland de många faktorerna som påverkar etableringen av plantor efter en störning av kronträdet är föräldraträdens närhet och överflöd, såbäddssubstrat, förekomsten av frökonsumenter och spridare samt klimat- och mikroklimatisk variation. Planterade träd kan användas för att undvika många av de stokastiska händelserna kring naturliga plantor.
Gradienter av kronans påverkan kan skapas genom partiell avverkning, och trädtillväxtresponser inom luckor av olika storlekar och konfigurationer, såväl som inom den intilliggande skogsmatrisen kan utgöra en grund för val av trädslag. Hybridgran (komplexet av vitgran, Sitkagran och ibland Engelmannsgran) var en av flera barrträdarter som användes i en studie i Moist Cold-subzonen i Interior Cedar-Hemlock-zonen i nordvästra British Columbia. Totalt 109 luckor valdes ut från en population av öppningar som skapats genom avverkning inom varje lätt och tung partiell skärning i bestånd med en genomsnittlig höjd på 30 m. 76 luckor var mindre än 1 000 m 2 , 33 var mellan 1 000 m 2 och 5 000 m 2 . Kapellgapets storlek beräknades som arean av en ellips, vars huvudaxel var den längsta linjen som kunde köras från baldakinkanten till baldakinkanten inuti spalten, och den mindre axeln var den längsta linjen som kunde löpa från baldakinkanten vinkelrätt mot den långa linjen. Fröplantor planterades i luckor och i de ostörda och kalhyggesbehandlingsenheterna. Det fanns starka och konsekventa trender i tillväxtrespons bland plantorna när gapstorleken ökade. Hos alla arter ökade tillväxten snabbt från små enkelträdsluckor till cirka 1000 m 2 , men därefter var det liten förändring upp till 5 000 m 2 . Trädstorlek och nuvarande tillväxthastigheter för alla arter var högst under fullt öppna förhållanden. I stora och medelstora luckor (300–1000 m 2 ) förekom de största träden av alla arter i mittspaltpositionen, med liten skillnad mellan de soliga norra och skuggiga söderlägena, med undantag av lodgepole tall. Ljusfördelen som förväntades från den norra änden av luckor på högre latitud var inte en fördel för trädtillväxt, vilket tyder på att effekterna under marken av kronträd har ett viktigt inflytande på planttillväxt i dessa skogar (Coates 2000).
I en studie nära Chapleau, Ontario (Groot 1992, Groot et al. 1997), skapades öppningar i 40-åriga asp och övervakades för att fastställa deras inverkan på utvecklingen av utplanterade vita granplantor. Cirkulära öppningar 9 m och 18 m i diameter, 9 m och 18 m breda öst–västliga remsor och ett 100 m × 150 m kalhygge planterades och fläcksåddes. Variationen i solinstrålning, lufttemperatur och marktemperatur mellan remsorna och tomterna var nästan lika stor som variationen mellan kalhygget och intakt skog. Solinstrålningen under den första växtsäsongen varierade från 18 % av ovanstående baldakinvärden inom det oklippta beståndet till 68 % värden i mitten av 18 m remsan. Nära kanterna av remsorna var solstrålningen cirka 40 % av taket ovanför längs söder och 70 % till 80 % längs norr. Stomatal konduktans i vitgranplantor minskade generellt från mer skyddade till mer utsatta miljöer, vilket bäst korrelerade med ökat ångtrycksunderskott (VPD). Utan vegetationskontroll hade placering i öppningar liten effekt på tillväxten av planterade vitgranar; återväxt av mindre vegetation isolerade plantor från de mikroklimatiska effekterna av övervåningsbehandling . Plantdiametrar var oberoende av miljön, medan höjdtillväxten bara var något större i miljöer med mer ljus. Med vegetationskontroll var vitgranens diameter och höjd störst i mitten av remsorna, även om det var mindre ljus där än längs remsornas norra kant. Fuktstress kan ha stått för det resultatet.
Primär succession
Succession är den långsamma återuppbyggnaden av skogsklyftor från naturliga eller mänskliga störningar. När stora geologiska förändringar som vulkanutbrott eller jordskred inträffar kan den nuvarande vegetationen och marken erodera bort och bara lämna kvar sten. Primär succession uppstår när pionjärarter som lavar koloniserar berg. När lavarna och mossorna bryts ner bildas ett jordsubstrat som kallas torv. Torven kommer med tiden att skapa ett terrestriskt ekosystem. Därifrån kommer örtartade, icke-vedartade växter att utvecklas och träd kommer att följa efter. Stora hål eller luckor i skogens ekosystem kommer att ta hundratals år att regenerera från en stenbas.
Sekundär succession
Sekundär succession uppstår där en störning har ägt rum men jord finns kvar och kan stödja växternas tillväxt. Det tar inte alls lika lång tid för växtförnyelse att ske på grund av det jordsubstrat som redan finns. Sekundär succession är mycket vanligare än primär succession i tropikerna.
Ekologisk sekundär succession sker i fyra distinkta faser: För det första sker snabb kolonisering av rensad mark av arter som örter, buskar och klättrare samt plantor från pionjärträdarter och detta kan pågå i upp till tre år. Därefter bildar kortlivade men snabbt växande skuggintoleranta arter ett tak över 10 till 30 år. Heliofila (solälskande) trädarter som inte är pionjärer ökar sedan biomassan och artrikedomen samt skuggtoleranta arter och detta kan hålla i 75 till 150 år. Slutligen återfår skuggtoleranta arter full växtlighet på obestämd tid tills ytterligare en större störning inträffar.
Sekundär följd i tropikerna börjar med pionjärarter, som växer snabbt och inkluderar vinstockar och buskar. När dessa arter väl är etablerade kommer stora heliofila arter att utvecklas såsom heliconias. Cecropias är också ett stort banbrytande träd i tropikerna och de är anpassade för att växa bra där skogsklyftor ger vika för solljus. Skuggtoleranta arter som hållit sig lågt i skogen utvecklas och blir mycket högre. Dessa successiva faser har ingen bestämd ordning eller struktur och på grund av den mycket höga biologiska mångfalden i tropikerna är det stor konkurrens om resurser som marknäring och solljus.
Exempel på träddynamik
På grund av det faktum att en skogs horisontella och vertikala heterogenitet ökar avsevärt av klyftor, blir klyftor en självklar faktor för att förklara hög biologisk mångfald. Det har bevisats att luckor skapar lämpliga förutsättningar för snabb tillväxt och reproduktion. Till exempel, icke-skuggtoleranta växtarter och många skuggtoleranta växtarter svarar på luckor med ökad tillväxt, och åtminstone ett fåtal arter är beroende av luckor för att lyckas i sina respektive miljöer (Brokaw 1985; Hubbell och Foster 1986b; Murray 1988; Clark och Clark 1992). Luckor skapar olika mikroklimat som påverkar ljus-, fukt- och vindförhållanden (Brokaw 1985). Exponering för kanteffekter ökar till exempel ett mikroklimats ljus- och vindintensitet och minskar dess fukt. En studie utförd på Barro Colorado Island i Panama visade att luckor hade större plantansättning och högre planttäthet än kontrollområden.
Artrikedomen var högre i klyftor än i kontrollområdena, och det fanns mer mångfald i artsammansättning bland klyftor. Men denna studie fann också att det fanns en låg rekryteringsgrad per lucka, vilket förklarar varför luckorna skilde sig i artsammansättning. Med 2 % till 3 % för pionjärarter och 3 % till 6 % för skuggtoleranta och mellanliggande arter. Antyder att de flesta arter inte kunde dra nytta av luckor eftersom de inte kunde ta sig till dem genom fröspridning. Med det sagt spelar Janzen-Connell-effekten en stor roll i trädslagens förhållande till luckor. Janzen-Connells densitetsberoende dödlighetsmodellen säger att de flesta träd dör som fröer eller plantor. Dessutom förutspås värdspecifika rovdjur eller patogener vara störst där tätheten är störst, vilket är under förälderträdet. Detta bekräftar de viktigaste orsakerna till luckor, som är att träd faller på grund av dödlighet orsakad av termiter eller epifyttillväxt. Janzen-Connell-modellen säger också att balans mellan spridningsavstånd och dödlighet bör göra att den högsta rekryteringen ligger på ett visst avstånd från föräldern. Därför, om dessa luckor skapas av föräldrarna, rekryterar plantorna bort från gapet, vilket resulterar i ökande överlevnadsgrad när avståndet från föräldern ökar. Detta förklarar den låga rekryteringsgraden per lucka som hittades i experimentet som utfördes på Barro Colorado Island.
Som bekräftelse har en studie genomförd i La Selva i Costa Rica beräknat kronbelysningsindexet för nio trädarter, allt från gapspecialister till framväxande kronträdsarter. Kronans belysningsvärden varierade från 1, vilket indikerade svagt ljus, och 6, vilket indikerade att trädkronan var helt exponerad. Efter att ha använt en matematisk modell för att beräkna förändringar i träddiameter och förändringar i kronbelysning med åldern. Denna modell hjälpte till att uppskatta förväntad livslängd, övergångstid till olika storlekar och åldersmönster för dödlighet. Resultaten visade vad de flesta gap-dynamikstudier visar, pionjärarter trivdes i miljöer med starkt ljus och icke-pionjärarter visade hög dödlighet som unga men dödligheten minskade när de åldrades. Men när träden var mycket stora minskade överlevnaden.