Fototrofisk biofilm
Fototrofa biofilmer är mikrobiella samhällen som i allmänhet omfattar både fototrofa mikroorganismer, som använder ljus som sin energikälla, och kemoheterotrofer. Tjocklaminerade flerskiktiga fototrofa biofilmer brukar kallas mikrobiella mattor eller fototrofa mattor (se även biofilm ). Dessa organismer, som kan vara prokaryota eller eukaryota organismer som bakterier , cyanobakterier , svampar och mikroalger , utgör olika mikrobiella samhällen som är fästa i en slemmatris eller film. Dessa biofilmer förekommer på kontaktytor i en rad mark- och vattenmiljöer. Bildandet av biofilmer är en komplex process och är beroende av tillgången på ljus samt förhållandet mellan mikroorganismerna. Biofilmer tjänar en mängd olika roller i akvatiska, terrestra och extrema miljöer; Dessa roller inkluderar funktioner som är både fördelaktiga och skadliga för miljön. Förutom dessa naturliga roller har fototrofa biofilmer också anpassats för applikationer som växtodling och skydd, biosanering och avloppsvattenrening .
Biofilmbildning
Biofilmbildning är en komplicerad process som sker i fyra allmänna steg: fastsättning av celler, bildning av kolonin, mognad och cellspridning. Dessa filmer kan växa i storlekar från mikron till centimeter i tjocklek. De flesta är gröna och/eller bruna, men kan vara mer färgglada.
Biofilmutveckling är beroende av generering av extracellulära polymera substanser (EPS) av mikroorganismer. EPS, som är besläktad med en gel, är en matris som ger struktur för biofilmen och är avgörande för tillväxt och funktionalitet. Den består av organiska föreningar som polysackarider, proteiner och glykolipider och kan även inkludera oorganiska ämnen som silt och kiseldioxid. EPS sammanfogar celler i biofilmen och överför ljus till organismer i den nedre zonen. Dessutom fungerar EPS som ett lim för ytfästning och underlättar matsmältningen av näringsämnen av extracellulära enzymer.
Mikrobiella funktioner och interaktioner är också viktiga för att upprätthålla samhällets välbefinnande. I allmänhet ger fototrofa organismer i biofilmen en grund för tillväxten av samhället som helhet genom att förmedla biofilmprocesser och omvandlingar. Kemoheterotroferna använder fotosyntetiska avfallsprodukter från fototroferna som sina kol- och kvävekällor, och utför i sin tur näringsregenerering för samhället. Olika grupper av organismer finns i distinkta lager baserat på tillgången på ljus, närvaron av syre och redoxgradienter som produceras av arten. Ljusexponering tidigt i biofilmsutvecklingen har en enorm inverkan på tillväxt och mikrobiell mångfald; större ljustillgänglighet främjar mer tillväxt. Fototrofer som cyanobakterier och grönalger upptar det exponerade skiktet av biofilmen medan lägre skikt består av anaeroba fototrofer och heterotrofer som bakterier, protozoer och svampar. Eukaryota alger och cyanobakterier i den yttre delen använder ljusenergi för att minska koldioxid, vilket ger organiska substrat och syre . Denna fotosyntetiska aktivitet ger bränsle till processer och omvandlingar i det totala biofilmsamhället, inklusive den heterotrofa fraktionen. Det producerar också en syregradient i mattan som hindrar de flesta anaeroba fototrofer och kemotrofer från att växa i de övre regionerna.
Kommunikation mellan mikroorganismerna underlättas av kvorumavkänning eller signaltransduktionsvägar , vilka åstadkoms genom utsöndring av molekyler som diffunderar genom biofilmen. Dessa ämnens identitet varierar beroende på vilken typ av mikroorganism den utsöndrades från.
Även om vissa av de organismer som bidrar till bildandet av biofilmerna kan identifieras, är den exakta sammansättningen av biofilmerna svår att fastställa eftersom många av organismerna inte kan odlas med renodlingsmetoder. Även om renodlingsmetoder inte kan användas för att identifiera oodlingsbara mikroorganismer och inte stöder studiet av de komplexa interaktionerna mellan fotoautotrofer och heterotrofer, har användningen av metagenomik , proteomik och transkriptomik hjälpt till att karakterisera dessa oodlingsbara organismer och har gett viss insikt i molekylära mekanismer, mikrobiell organisation och interaktioner i biofilmer.
Ekologi
Fototrofa biofilmer kan hittas på mark- och vattenytor och tål miljöfluktuationer och extrema miljöer. I vattensystem är biofilmer utbredda på ytor av stenar och växter, och i terrestra miljöer kan de finnas i marken, på stenar och på byggnader. Fototrofiska biofilmer och mikrobiella mattor har beskrivits i extrema miljöer som termiska källor, hypersalthaltiga dammar, ökenjordskorpor och i istäcken på sjöar i Antarktis. De 3,4 miljarder år långa fossila rekorden av bentiska fototrofiska samhällen, såsom mikrobiella mattor och stromatoliter , indikerar att dessa föreningar representerar jordens äldsta kända ekosystem. Man tror att dessa tidiga ekosystem spelade en nyckelroll i uppbyggnaden av syre i jordens atmosfär .
En mångfald av roller spelas av dessa mikroorganismer i de olika miljöer där de kan hittas. I vattenmiljöer är dessa mikrober primärproducenter, en kritisk del av näringskedjan. De fyller en nyckelfunktion när det gäller att utbyta en betydande mängd näringsämnen och gaser mellan de atmosfäriska och oceaniska reservoarerna. Biofilmer i terrestra system kan bidra till att förbättra marken, minska erosion, främja tillväxt av vegetation och återuppliva ökenliknande mark, men de kan också påskynda nedbrytningen av solida strukturer som byggnader och monument.
Ansökningar
Det finns ett växande intresse för tillämpningen av fototrofa biofilmer, till exempel vid rening av avloppsvatten i konstruerade våtmarker , biosanering , jordbruk och produktion av bioväte . Några få beskrivs nedan.
Lantbruk
Jordbrukskemikalier som bekämpningsmedel , gödningsmedel och mathormoner används i stor utsträckning för att producera högre kvalitet och kvantitet av mat samt ge växtskydd. Biogödselmedel har dock utvecklats som en mer miljömedveten metod för att hjälpa till med växtutveckling och skydd genom att främja tillväxten av mikroorganismer som cyanobakterier. Cyanobakterier kan öka växternas tillväxt genom att kolonisera på växtrötter för att tillföra kol och kväve, som de kan ge till växter genom de naturliga metaboliska processerna koldioxid och kvävefixering. De kan också producera ämnen som inducerar växtförsvar mot skadliga svampar, bakterier och virus. Andra organismer kan också producera sekundära metaboliter såsom fytohormoner som ökar växternas motståndskraft mot skadedjur och sjukdomar. Att främja tillväxten av fototrofa biofilmer i jordbruksmiljöer förbättrar kvaliteten på marken och vattenretention, minskar salthalten och skyddar mot erosion .
Bioremediering
Organismer i mattor som cyanobakterier, sulfatreducerare och aeroba heterotrofer kan hjälpa till med bioremediering av vattensystem genom biologisk nedbrytning av oljor. Detta uppnås genom att frigöra syre, organiska föreningar och kväve från kolväteföroreningar. Biofilmtillväxt kan också bryta ned andra föroreningar genom att oxidera oljor, bekämpningsmedel och herbicider och minska tungmetaller som koppar, bly och zink. Aeroba processer för att bryta ned föroreningar kan uppnås under dagen och anaeroba processer utförs på natten av biofilmer. Dessutom, eftersom biofilmsreaktion på föroreningar under initial exponering antydde akut toxicitet, kan biofilmer användas som sensorer för föroreningar.
Avloppsrening
Biofilmer används i reningsanläggningar för avloppsvatten och konstruerade våtmarker för processer som rengöring av vatten med bekämpningsmedel och gödningsmedel eftersom det är enkelt att bilda flockar, eller aggregat, med hjälp av biofilmer jämfört med andra flockmaterial. Det finns också många andra fördelar med att använda fototrofa biofilmer vid rening av avloppsvatten, särskilt när det gäller borttagning av näringsämnen. Organismerna kan binda näringsämnen från avloppsvattnet och använda dessa tillsammans med koldioxid för att bygga biomassa. Biomassan kan fånga upp kväve, som kan utvinnas och användas i konstgödselproduktion. På grund av sin snabba tillväxt har fototrofiska biofilmer större näringsupptag än andra metoder för borttagning av näringsämnen med hjälp av algbiomassa, och de är lättare att skörda eftersom de naturligt växer på avloppsvattendammarnas ytor.
Fototrofisk aktivitet hos dessa filmer kan fälla ut lösta fosfater på grund av en ökning av pH; dessa fosfater avlägsnas sedan genom assimilering. Ökning av pH i avloppsvattnet minimerar också förekomsten av koliforma bakterier.
Tungmetallavgiftning vid rening av avloppsvatten kan också uppnås med dessa mikrober främst genom passiva mekanismer som jonbyte , kelering , adsorption och diffusion , som utgör biosorption . Det aktiva läget är känt som bioackumulering . Biosorptionsmedierad metallavgiftning påverkas av faktorer inklusive ljusintensitet, pH, biofilmens densitet och organismtolerans mot tungmetaller. Även om biosorption är en effektiv process och billig, behöver metoder för att utvinna tungmetaller från biomassan efter biosorption fortfarande utvecklas.
Att använda fototrofiska biofilmer för rening av avloppsvatten är mer energieffektivt och ekonomiskt och har förmågan att producera biprodukter som kan vidareförädlas till biobränslen. Specifikt cyanobakterier kan producera bioväte, som är ett alternativ till fossila bränslen och kan bli en livskraftig källa till förnybar energi.