Extrinsisk dödlighet

Extrinsisk dödlighet är summan av effekterna av yttre faktorer, såsom predation, svält och andra miljöfaktorer som inte är under kontroll av individen som orsakar döden. Detta står i motsats till inre dödlighet, som är summan av effekterna av interna faktorer som bidrar till normalt, kronologiskt åldrande, såsom till exempel mutationer på grund av DNA-replikationsfel, och som bestämde arternas maximala livslängd. Extrinsisk dödlighet spelar en betydande roll i evolutionära teorier om åldrande, såväl som diskussionen om hälsobarriärer över socioekonomiska gränser.

Evolutionsteorier om åldrande

Extrinsisk dödlighet är implicit i både klassiska teorier om åldrande och icke-klassiska studier av åldrande. I båda fallen orsakar dess existens ett selektivt tryck för antingen längre livslängder och senare reproduktionsperioder eller kortare livslängder och tidigare reproduktionsperioder.

Klassiska teorier om åldrande inkluderar:

• Mutationsackumulationsteori om åldrande - Eftersom den yttre dödligheten är så hög i naturen är det få djur som överlever till hög ålder. Som ett resultat ackumuleras slumpmässiga skadliga könslinjemutationer med liten eller ingen selektiv nackdel.
• Antagonistisk pleiotropihypotes - Eftersom pleiotropa gener som uttrycker fenotyper som ökar konditionen tidigt i livet och andra fenotyper som minskar konditionen senare i livet i allmänhet väljs ut, bidrar skadliga fenotyper till åldrande och en evolutionär kompromiss mellan livslängd och reproduktion utvecklas.
• Disposable Soma Theory of Aging - Eftersom resurser ofta är begränsade och det naturliga urvalets inflytande minskar med åldern av liknande skäl som Mutation Accumulation theory of aging, är organismer som investerar större mängder energi i tidigare reproduktion snarare än långsiktig kroppsvård mer framgångsrika . Bristen på somatiskt underhåll och anti-aging mekanismer leder till åldrande.

Dessa klassiska evolutionära teorier om åldrande postulerar att mängder av externa dödlighetsfaktorer bör omvänt korrelera med livslängden. I Mutation Accumulation Theory of Aging förhindrar ökade mängder externa dödlighetsfaktorer selektion mot utvecklingen av slumpmässiga könslinjemutationer. I den antagonistiska pleiotropihypotesen förhindrar extrinsiska dödlighetsfaktorer selektion mot pleiotropa gener som uttrycker skadliga fenotyper senare i livet. I Disposable Soma Theory of Aging hindrar externa dödlighetsfaktorer organismer från att välja mekanismer som uppmuntrar långsiktigt underhåll. Men vissa icke-klassiska evolutionära teorier om åldrande utmanar denna uppfattning och det finns exempel på motsatsen, dvs mängder av externa dödlighetsfaktorer korrelerar med livslängd [ .

Icke-klassiska studier av åldrande tenderar att använda modeller, vare sig de är biologiska eller beräkningstekniska, för att demonstrera åldringsmekanismer och trender mellan organismer. I en studie utförd på guppy fann man att fiskar med högre risk för predation, en extern dödlighetsfaktor, inte uppvisar en tidigare åldersdebut än fiskar med lägre risk för predation. Dessutom avslöjade en studie utförd på nematoden Caenorhabditis remanei att icke-slumpmässiga externa dödlighetsfaktorer som är mer representativa för dem som nematoder möter i naturen leder till en ökad livslängd och minskad åldrande. Slutligen avslöjade en beräkningsmodell med användning av däggdjurslivstabeller att externa dödlighetsfaktorer hade förmågan att öka, minska eller inte ha någon effekt på åldrande mellan arter. Dessa studier kontrasterar den teoretiserade korrelationen mellan externa dödlighetsfaktorer och minskad livslängd och reproduktiv ålder.

Avvikelsen mellan klassiska teorier om åldrande och icke-klassiska studier av åldrande kan bero på inverkan av täthetsberoende som en ytterligare faktor som interagerar med yttre dödlighet för att producera olika effekter på reproduktion och åldrande. Genom användning av teoretiska modeller har interaktionen mellan extrinsisk dödlighet och densitetsberoende visat sig vara en kompensationsmekanism, där ju högre styrka av externa dödlighetsfaktorer är, desto lägre inflytande av täthetsberoende. Detta kompenserar påverkan av båda faktorerna på åldrande endast om täthetsberoende verkar på överlevnad oberoende av ålder.

I moderna mänskliga befolkningar

Minimering i utvecklade länder

I moderna mänskliga befolkningar har den förväntade livslängden ökat kraftigt på grund av framsteg inom medicin som sänker dödligheten vid förlossning och förhindrar dödliga barninfektioner. Detta har lett till en förskjutning i fördelningen av dödsfall från yngre till äldre personer, och åtföljdes av en övergång från yttre faktorer vid döden till en blandning av både inre och yttre faktorer. Eftersom externa dödlighetsfaktorer har blivit relativt oviktiga i dödsorsaken i de flesta utvecklade länder, består en ökande andel av befolkningen i dessa länder av äldre personer efter reproduktionsperioden och farföräldrar. Därför har minskningen av externa dödlighetsfaktorer i utvecklade mänskliga populationer bidragit till människors förmåga att leva längre än de kan föröka sig. Det är dock viktigt att notera att människors förmåga att leva längre än de kan fortplanta sig potentiellt kan tillskrivas mormorshypotesen, som säger att klimakteriet tillåter äldre kvinnor att ge alloparental vård för barnbarn för att öka deras kondition.

Risk i utvecklade länder

Även om den yttre dödligheten minskar både inom och utanför utvecklade länder, uppfattas den yttre risken inte tillämpas lika. En studie utförd i Nordamerika visar att i områden med lägre socioekonomisk status upplever människor att de är mer mottagliga för yttre dödlighetsfaktorer snarare än inre dödlighetsfaktorer. Dessutom är en ökad upplevd risk för extern dödlighet förknippad med en mindre investering i förebyggande hälsoåtgärder. För att öka effektiviteten för folkhälsan konstaterar studien att en rekonstruering av hur extern dödlighetsrisk uppfattas i populationer med lägre socioekonomisk status skulle kunna begränsa psykologiska mekanismer som leder till den upplevda fatalismen av yttre risker.

Om reproduktionsstrategier i outvecklade länder

En studie utförd på kvinnor som bor på landsbygden i Dominica visar reproduktionsstrategier som motsvarar förändrade nivåer av externa dödlighetsfaktorer, mätt med spädbarnsdödlighet. Studien visar att i tider med historiskt låg spädbarnsdödlighet, fortplantade sig kvinnor senare i livet. I tider med hög spädbarnsdödlighet, fortplantade sig kvinnor tidigare i livet. I tider med extremt hög spädbarnsdödlighet tenderade kvinnor att fortplanta sig senare i livet, även om studien antar att detta kanske inte beror på spädbarnsdödlighet specifikt, snarare de faktorer som bidrar till spädbarnsdödlighet som leder till energisk stress, vilket förhindrade tidigare graviditet.

Korrelationen mellan detta mönster och det reproduktionsmönster som förutsägs av Disposable Soma Theory of Aging är uppenbart genom att både teorin och reproduktionsmönstret för dominikanska kvinnor förutsäger tidigare reproduktion i tider av yttre stress.