Cellulosomer
Cellulosomer är extracellulära komplex med flera enzymer . Cellulosomer är associerade med cellytan och medierar cellvidhäftning till olösliga substrat och bryter ner dem till lösliga produkter som sedan absorberas. Cellulosomkomplex är invecklade multienzymmaskiner, producerade av många cellulolytiska mikroorganismer. De produceras av mikroorganismer för effektiv nedbrytning av växtcellväggspolysackarider, särskilt cellulosa , den mest förekommande organiska polymeren på jorden. De multipla subenheterna av cellulosomer är sammansatta av många funktionella domäner som interagerar med varandra och med cellulosasubstratet. En av dessa subenheter, ett stort glykoprotein "scaffoldin", är en distinkt klass av icke-katalytiska ställningspolypeptider . Scaffoldin-subenheten integrerar selektivt de olika cellulaserna och xylanas -subenheterna i det kohesiva komplexet, genom att kombinera dess kohesindomäner med en typisk dockerin- domän som finns på var och en av subenhetsenzymen. Ställningen av vissa cellulosomer, ett exempel är Clostridium thermocellum , innehåller en kolhydratbindande modul som fäster cellulosa till cellulosomalkomplexet.
Strukturera
Cellulosomer existerar som extracellulära komplex som antingen är fästa vid bakteriens cellvägg eller fria i lösning, där det olösliga substratet kan brytas ner till lösliga produkter och tas upp av cellen. Den stora storleken och heterogeniteten hos cellulosomer från de bäst karakteriserade organismerna (dvs. C. thermocellum, C. cellulolyticum och C. cellulovorans ) har avsevärt komplicerat ansträngningarna att undersöka cellulosomens struktur och funktion. Andra cellulosomsystem (som de från Acetivibrio cellulolyticus och Ruminococcus flavefaciens ) verkar vara ännu mer invecklade.
Cellulosomen består av en multifunktionell, integrerande scaffoldin-subenhet, ansvarig för att organisera de olika cellulolytiska subenheterna (t.ex. enzymerna) i komplexet. Inom en cellulosom arbetar multipla endoglukanaser, cellobiohydrolaser, xylanaser och andra nedbrytande enzymer synergistiskt för att attackera heterogena, olösliga cellulosasubstrat. Detta åstadkoms genom växelverkan mellan två komplementära klasser av modul, belägna på de två separata typerna av interagerande subenheter, dvs en kohesinmodul på byggnadsställningen och en dockerinmodul på varje enzymatisk subenhet. Kohesin-dockerininteraktionen med hög affinitet definierar cellulosomens struktur. Fästningen av cellulosomen till dess substrat förmedlas av en scaffoldin-buren cellulosabindande modul (CBM) som utgör en del av scaffoldin-subenheten. Mycket av vår förståelse av dess katalytiska komponenter, arkitektur och mekanismer för bindning till bakteriecellen och till cellulosa, har härletts från studiet av Clostridium thermocellum .
Upptäcktshistoria
I början av 1980-talet träffades Raphael Lamed och Ed Bayer vid Tel Aviv University, Israel och påbörjade sitt arbete som ledde till upptäckten av cellulosometkonceptet. På den tiden letade de inte alls efter enzymer eller cellulosomer. De sökte helt enkelt en "cellulosabindande faktor" eller "CBF" på cellytan av den anaeroba termofila bakterien, C. thermocellum , som de drog slutsatsen skulle förklara observationen att bakterien fäster starkt till det olösliga cellulosasubstratet innan det bryts ned. . De använde en då okonventionell experimentell metod, där de isolerade en vidhäftningsdefekt mutant av bakterien och preparerade en specifik polyklonal antikropp för detektion av den funktionella komponenten. Överraskande nog isolerade de ett mycket stort multi-sub-enhet supramolekylärt komplex, istället för ett litet protein. En kombination av biokemiska, biofysiska, immun-okemiska och ultrastrukturella tekniker, följt av molekylärbiologisk verifiering, ledde till definitionen och beviset för cellulosomens koncept. Födelsen av det diskreta, multienzymcellulosomkomplexet dokumenterades således.
För närvarande kända cellulosomproducerande anaeroba bakterier:
- Acetivibrio cellulolyticus
- Bacteroides cellulosovens
- Clostridium acetobutylicum
- Clostridium cellulolyticum
- Clostridium cellulovorans
- Clostridium clariflavum
- Clostridium josui
- Clostridium papyrosolvens
- Clostridium thermocellum (behandlas som modellorganism vid cellulosautnyttjande och även anaerob nedbrytning)
- Ruminococcus albus (dockeriner identifierade, kohesiner ännu oupptäckta)
- Ruminococcus flavefaciens
Ansökan
Intelligent tillämpning av cellulosahybrider och chimära konstruktioner ("nanosomer") av cellulosomala domäner bör möjliggöra bättre användning av cellulosabiomassa och kan erbjuda ett brett utbud av nya tillämpningar.
Se även
externa länkar
- Cellulosomer vid US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
- "Cellulosomen: ett exocellulärt multiproteinkomplex specialiserat på cellulosanedbrytning"
- Översikt på wzw.tum.de (på engelska)
- Översikt på Ed Bayers Lab vid Weizmann Institute
- Diagram vid Lamed's Lab, Tel Aviv University
- Cellulosomer på Cazypedia