C taktil afferent
C taktila afferenter är nervreceptorer i däggdjurshud som vanligtvis svarar på icke-smärtsam stimulering såsom lätt beröring. Av denna anledning klassificeras de som "lågtröskelmekanoreceptorer". Som nervfibrer i grupp C är de omyeliniserade och har långsamma ledningshastigheter. De är oftast förknippade med känslan av behaglig beröring, även om de också kan förmedla vissa former av smärta. CT-afferenter upptäcktes av Åke Vallbo med hjälp av tekniken mikroneurografi .
C-mekanoreceptorer med låg tröskel
C-taktila (CT) neuroner är en klass av lågtröskel-C-neuroner som innerverar den mänskliga huden. Hos djur kallas dessa neuroner för C-lågtröskelmekanoreceptorer (C-LTMR). CT-neuroner tillhör en grupp C nervfibrer ; dessa är omyeliniserade och har långsamma ledningshastigheter. CT-afferenter upptäcktes av Åke Vallbo med hjälp av tekniken mikroneurografi .
Struktur och läge
Hos människor, med hjälp av mikroneurografi, har CT-neuroner hittats i den håriga huden. Hos djur har dessa neuroner märkts genetiskt och visualiserats med deras relativa mönster av axonala ändar i hårig hud och i ryggmärgen. I gnagarens håriga hud, av de tre, har två hårsäckssubtyper (awl/auchene och zigzag) visat sig vara innerverade av C-LTMR i kombination med andra LTMR. C-LTMR:er verkar också finnas i råtthuden (se [5]). Denna författare tillhandahöll direkt elektrofysiologisk förekomst av en sällsynt population av C-LTMRs i glabrös hud på råttans baktass. Det finns också indirekta bevis för närvaron av denna population av primära afferenta neuroner i musen och andra arter (För referenser, se [5]).
Hos människor tyder nya psykofysiska data på att CT-neuroner också kan finnas i den glabrösa huden, men det kan vara så att de har andra biokemiska och strukturella egenskaper än de som finns i den håriga huden. Hos djur har de hittats elektrofysiologiskt i den fria huden på råttans baktass, vilket stöder bevisen för deras existens i tunn hud.
Molekylära markörer
Eftersom dessa CT eller C-LTMR är icke-peptidergiska var immunmärkning en utmaning. Men i kombination med RNA-seq-data och genetiskt modifierade musmodeller har flera märkningsmarkörer, t.ex. VGLUT3, TAFA4, CaV3.2, CaV3.3 och GINIP upptäckts visualisera C-LTMR med dubbla färgningsmetoder i kombination med tyrosinhydroxylas (TH).
Roll i smärta
Även om dessa neuroner är icke-nociceptiva och sannolikt förmedlar ofarliga mekaniska förnimmelser med låg tröskel, har de i samband med bakgrundsmuskelsmärta med användning av hyperton saltlösning visat sig förmedla allodyni - smärta på grund av en icke-smärtsam stimulans. Senare fann man också CT:s roll för att förmedla allodyni i modellen av en fördröjd muskelömhet, dvs smärta efter excentrisk träning.
Nyligen har flera djurstudier visat rollen av C-LTMR i neuropatiska smärtbeteenden, vilket tyder på att både mekanisk och kall allodyni, men inte värmehyperalgesi, förmedlas av dem.
Smärtmodulering
Hos människor har deras roll för att öka smärtan ifrågasatts eftersom de i vissa fall har visat sig minska smärta, beroende på sammanhanget för stimulansen. Denna dubbla roll bekräftas också av markörerna som hittats för C-LTMR i djurmodeller, dvs vissa markörer är glutaminerga och vissa är GABAerga till sin natur.
Roll i behaglighet
Hos människor har dessa CT:er alltid varit kopplade till behagligt beröringsbeteende och är mest lyhörda vid långsam försiktig strykning av en borste med en hastighet på 3 cm/s. CT-neuroner projicerar till den insulära cortexen i hjärnan, och avfyrningsfrekvensen för CT-neuroner korrelerar med den upplevda behagligheten av att stryka huden.