ar15 RNA

αr15 är en familj av bakteriella små icke-kodande RNA med representanter i en bred grupp av α-proteobakterier från ordningen Rhizobiales. De första medlemmarna av denna familj ( smr15C1 och smrC15C2 ) hittades tandem arrangerade i samma intergena region (IGR) av Sinorhizobium meliloti 1021-kromosomen (C). Ytterligare homologi- och strukturkonserveringsanalyser har identifierat Smr15C1- och Smr15C2-homologer av full längd i flera kvävefixerande symbiotiska rhizobier (dvs. R. leguminosarum bv. viciae, R. leguminosarum bv. trifolii, R. etli och flera Mesorhizobium- arter) växtpatogener som tillhör Agrobacterium- arter (dvs. A. tumefaciens , A. vitis , A. radiobacter och Agrobacterium H13) såväl som i ett brett spektrum av Brucella -arter ( B. ovis , B. canis , B. abortus och B. microtis och flera biovar av B. melitensis ). Homologerna Smr15C1 (115 nt) och Smr15C2 (121 nt) kodas också i tandem inom samma IGR-region av Rhizobium- och Agrobacterium -arter, medan i Brucella-arter är αr15C-loci spridda i IGR:erna för kromosom I. Dessutom är denna analys också identifierade en tredje αr15-loci i extrakromosomala replikoner av de nämnda kvävefixerande α-proteobakterierna och i kromosom II av Brucella -arter. αr15 RNA-arter är 99-121 nt långa (tabell 1) och delar en väldefinierad gemensam sekundär struktur bestående av tre stamslingor (Figur 1). Transkripten av αr15-familjen kan katalogiseras som transagerande sRNA kodade av oberoende transkriptionsenheter med igenkännbara promotor- och transkriptionstermineringssignaturer inom intergena regioner (IGR) av a-proteobakteriella genom (Figur 5).

Upptäckt och struktur

Smr15C1 och Smr15C2 sRNA beskrevs av del Val et al., som ett resultat av en beräkningsjämförande genomisk metod i de intergena regionerna (IGR) av referensstammen S. meliloti 1021 ( http://iant.toulouse.inra.fr/ bakterier/annotation/cgi/rhime.cgi ). Även om den primära nukleotidsekvensen för Smr15C1 och Smr15C2 visade hög likhet (84 % identitet), kunde specifika prober för varje sRNA utformas som detekterade transkript av olika storlek och uttrycksprofiler.

TAP-baserade 5'-RACE-experiment kartlade Smr15C1- och Smr15C2-transkriptionsstartställena (TSS) i S. meliloti 1021-genomet ( http://iant.toulouse.inra.fr/bacteria/annotation/cgi/rhime.cgi ). Smr15C1 TSS mappades till den kromosomala positionen 1698731 nt och TSS för Smr15C2 till nt 1698937. 3'-ändarna antogs vara belägna vid 1698617 nt och 1698817 nt, vilket matchade den sista resten av Us resp. en bona fide Rho-oberoende terminator (Figur 5). Parallella och senare studier, där Smr15C1- och Smr15C2-transkript hänvisas till som två kopior av sra41 eller Sm3/Sm3', bekräftade oberoende uttrycket av dessa sRNA i S. melilloti och i dess närbesläktade stam 2011. Senare djupsekvenseringsbaserad karakterisering av den lilla RNA-fraktionen (50-350 nt) av S. meliloti 2011 avslöjade också uttrycket av Smr15C1 och Smr15C2, här hänvisade till som SmelC411 respektive SmelC412, kartläggning av 5'- och 3'-ändarna av transkripten i full längd till i huvudsak samma positioner som del Val et al. i S. meliloti 1021-kromosomen. Denna studie identifierade dock en ytterligare TSS för Smr15C2 vid position 1698948.

Nukleotidsekvenserna för Smr15C1 och Smr15C2 användes initialt som fråga för att söka mot Rfam-databasen (version 10.0; http://rfam.xfam.org ). Denna sökning avslöjade partiell homologi av båda transkripten, begränsad till den andra hårnålen och den Rho-oberoende terminatorn, till RF00519-familjen av RNA som kallas suhB ( http://rfam.xfam.org/family/RF00519 ). Emellertid hittades inga strukturella homologer av fullängds-sRNA i denna databas.

Båda S.melilloti αr15 sRNA:n BLASTerades också med standardparametrar mot alla för närvarande tillgängliga bakteriegenom (1 615 sekvenser den 20 april 2011; https://www.ncbi.nlm.nih.gov ). Regionerna som uppvisar signifikant homologi med frågesekvensen (78-89 % likhet) extraherades för att skapa en kovariansmodell (CM) från en fröjustering med användning av Infernal (version 1.0) (Figur 2). Denna CM användes i en ytterligare sökning efter nya medlemmar av αr15-familjen i de befintliga bakteriella genomiska databaserna.

Figur 2: Kovariansmodell i stockholmsformat som visar konsensusstrukturen för αr15-familjen. Var och en av stammarna som representeras av strukturlinjen #=GC SS_cons har en annan färg, vilket motsvarar den röda till den rho-oberoende terminatorstammen. Kovariansmodell i stockholmsformat kan laddas ner här.
Tabell 1: Smr15C1- och Smr15C2-homologer i andra symbionter och patogener
CM-modell namn GI-accessionsnummer Börja slutet strå %GC längd Organism
ar15 Smr15C1 gi|15963753|ref|NC_003047.1| 1698617 1698731 - 54 115 Sinorhizobium meliloti 1021
ar15 Smr15C2 gi|15963753|ref|NC_003047.1| 1698817 1698937 - 50 121 Sinorhizobium meliloti 1021
ar15 Smr15A gi|16262453|ref|NC_003037.1| 552873 552984 + 51 112 Sinorhizobium meliloti 1021 plasmid pSymA
ar15 Smedr15C1 gi|150395228|ref|NC_009636.1| 1337011 1337126 - 53 116 Sinorhizobium medicae WSM419 kromosom
ar15 Smedr15C2 gi|150395228|ref|NC_009636.1| 1337212 1337331 - 50 120 Sinorhizobium medicae WSM419 kromosom
ar15 Smedr15p03 gi|150378263|ref|NC_009622.1| 40054 40165 - 52 112 Sinorhizobium medicae WSM419-plasmid pSMED03
ar15 Sfr15C1 gi|227820587|ref|NC_012587.1| 1612511 1612626 - 59 116 Sinorhizobium fredii NGR234 kromosom
ar15 Sfr15C2 gi|227820587|ref|NC_012587.1| 1612711 1612830 - 51 120 Sinorhizobium fredii NGR234 kromosom
ar15 Sfr15b gi|227818258|ref|NC_012586.1| 134078 134190 - 55 113 Sinorhizobium fredii NGR234-plasmid pNGR234b
ar15 Atr15C1 gi|159184118|ref|NC_003062.2| 2163254 2163370 + 53 117 Agrobacterium tumefaciens str. C58 kromosom cirkulär
ar15 Atr15C2 gi|159184118|ref|NC_003062.2| 2163454 2163554 + 57 101 Agrobacterium tumefaciens str. C58 kromosom cirkulär
ar15 AH13r15C1 gi|325291453|ref|NC_015183.1| 2112823 2112939 + 52 117 Agrobacterium sp. H13-3 kromosom
ar15 AH13r15C2 gi|325291453|ref|NC_015183.1| 2113023 2113121 + 54 99 Agrobacterium sp. H13-3 kromosom
ar15 AH13r15a gi|325168279|ref|NC_015184.1| 211698 211807 - 53 110 Agrobacterium sp. H13-3-plasmid pAspH13-3a
ar15 ReCIATr15C1 gi|190889639|ref|NC_010994.1| 3155217 3155332 + 51 116 Rhizobium etli CIAT 652
ar15 ReCIATr15C2 gi|190889639|ref|NC_010994.1| 3155440 3155555 + 48 116 Rhizobium etli CIAT 652
ar15 ReCIATr15pC gi|190894340|ref|NC_010997.1| 941345 941452 + 53 108 Rhizobium etli CIAT 652 plasmid pC
ar15 ReCIATr15B gi|190893983|ref|NC_010996.1| 187927 188041 - 50 115 Rhizobium etli CIAT 652 plasmid pB
ar15 Arr15CI1 gi|222084201|ref|NC_011985.1| 2506215 2506331 + 52 117 Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 1
ar15 Arr15CI2 gi|222084201|ref|NC_011985.1| 2506418 2506534 + 54 117 Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 1
ar15 Arr15CII gi|222080781|ref|NC_011983.1| 1011511 1011624 - 57 114 Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 2
ar15 Rlt2304r15C1 gi|209547612|ref|NC_011369.1| 2770612 2770727 + 50 116 Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM2304 kromosom
ar15 Rlt2304r15C2 gi|209547612|ref|NC_011369.1| 2770835 2770949 + 50 115 Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM2304 kromosom
ar15 Avr15CI1 gi|222147015|ref|NC_011989.1| 2608532 2608647 + 54 116 Agrobacterium vitis S4 kromosom 1
ar15 Avr15CI2 gi|222147015|ref|NC_011989.1| 2608739 2608839 + 46 101 Agrobacterium vitis S4 kromosom 1
ar15 Avr15Atc gi|222083145|ref|NC_011984.1| 122624 122736 - 50 113 Agrobacterium vitis S4-plasmid pAtS4c
ar15 Avr15Åt gi|222102412|ref|NC_011981.1| 198928 199039 + 51 112 Agrobacterium vitis S4-plasmid pAtS4e
ar15 Avr15Ti gi|222080117|ref|NC_011982.1| 52286 52397 - 57 112 Agrobacterium vitis S4-plasmid pTiS4
ar15 Rlvr15C1 gi|116249766|ref|NC_008380.1| 3605490 3605605 + 51 116 Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841
ar15 Rlvr15C2 gi|116249766|ref|NC_008380.1| 3605714 3605829 + 48 116 Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841
ar15 Rlvr15p10 gi|116254467|ref|NC_008381.1| 138799 138912 + 56 114 Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 plasmid pRL10
ar15 Rlvr15p11 gi|116255200|ref|NC_008384.1| 567053 567166 - 53 114 Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 plasmid pRL11
ar15 Rlt1325r15C1 gi|241202755|ref|NC_012850.1| 2981275 2981390 + 50 116 Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325
ar15 Rlt1325r15C2 gi|241202755|ref|NC_012850.1| 2981499 2981613 + 50 115 Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325
ar15 Rlt1325r15p02 gi|241666492|ref|NC_012858.1| 36176 36289 + 51 114 Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325-plasmid pR132502
ar15 ReCFNr15C1 gi|86355669|ref|NC_007761.1| 3117667 3117782 + 50 116 Rhizobium etli CFN 42
ar15 ReCFNr15C2 gi|86355669|ref|NC_007761.1| 3117890 3118004 + 50 115 Rhizobium etli CFN 42
ar15 ReCFNr15d gi|89255298|ref|NC_004041.2| 172760 172874 - 50 115 Rhizobium etli CFN 42 symbiotisk plasmid p42d
ar15 ReCFNr15a gi|86359705|ref|NC_007762.1| 157296 157409 + 56 114 Rhizobium etli CFN 42 plasmid p42a
ar15 Mlr15a gi|13488050|ref|NC_002679.1| 65044 65154 - 51 111 Mesorhizobium loti MAFF303099 plasmid pMLa
ar15 Bcr15CII gi|161620094|ref|NC_010104.1| 707465 707572 + 56 108 Brucella canis ATCC 23365 kromosom II
ar15 Bcr15CI1 gi|161617991|ref|NC_010103.1| 1379297 1379398 - 51 102 Brucella canis ATCC 23365 kromosom I
ar15 Bcr15CI2 gi|161617991|ref|NC_010103.1| 1451969 1452087 - 50 119 Brucella canis ATCC 23365 kromosom I
ar15 Bs23445r15CI1 gi|163842277|ref|NC_010169.1| 1401085 1401186 - 51 102 Brucella suis ATCC 23445 kromosom I
ar15 Bs23445r15CI2 gi|163842277|ref|NC_010169.1| 1473791 1473909 - 50 119 Brucella suis ATCC 23445 kromosom I
ar15 Bs23445r15CII gi|163844199|ref|NC_010167.1| 696081 696188 + 56 108 Brucella suis ATCC 23445 kromosom II
ar15 Bm16Mr15CI gi|17986284|ref|NC_003317.1| 607684 607785 + 51 102 Brucella melitensis bv. 1 str. 16M kromosom I
ar15 Bm16Mr15CII gi|17988344|ref|NC_003318.1| 589501 589608 - 56 108 Brucella melitensis bv. 1 str. 16M kromosom II
ar15 BaS19r15CII gi|189022234|ref|NC_010740.1| 508055 508162 - 56 108 Brucella abortus S19 kromosom 2
ar15 BaS19r15CI1 gi|189023268|ref|NC_010742.1| 1396794 1396895 - 51 102 Brucella abortus S19 kromosom 1
ar15 BaS19r15CI2 gi|189023268|ref|NC_010742.1| 1469407 1469525 - 50 119 Brucella abortus S19 kromosom 1
ar15 Bm23457r15CII gi|225685871|ref|NC_012442.1| 687290 687397 + 56 108 Brucella melitensis ATCC 23457 kromosom II
ar15 Bm23457r15CI gi|225851546|ref|NC_012441.1| 1400641 1400742 - 51 102 Brucella melitensis ATCC 23457 kromosom I
ar15 Bs1330r15CII gi|56968493|ref|NC_004311.2| 708185 708292 + 56 108 Brucella suis 1330 kromosom II
ar15 Bs1330r15CI1 gi|56968325|ref|NC_004310.3| 1380381 1380482 - 51 102 Brucella suis 1330 kromosom I
ar15 Bs1330r15CI2 gi|56968325|ref|NC_004310.3| 1453011 1453129 - 50 119 Brucella suis 1330 kromosom I
ar15 Ba19941r15CI1 gi|62288991|ref|NC_006932.1| 1398464 1398565 - 51 102 Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom I
ar15 Ba19941r15CI2 gi|62288991|ref|NC_006932.1| 1471073 1471191 - 50 119 Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom I
ar15 Ba19941r15CII gi|62316961|ref|NC_006933.1| 508851 508958 - 56 108 Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom II
ar15 Bmar15CII gi|83268957|ref|NC_007624.1| 508839 508946 - 56 108 Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom II
ar15 Bmar15CI1 gi|82698932|ref|NC_007618.1| 1395614 1395715 - 51 102 Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom I
ar15 Bmar15CI2 gi|82698932|ref|NC_007618.1| 1468227 1468345 - 50 119 Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom I
ar15 Bor15CI1 gi|148558820|ref|NC_009505.1| 1387928 1388029 - 50 102 Brucella ovis ATCC 25840 kromosom I
ar15 Bor15CI2 gi|148558820|ref|NC_009505.1| 1460506 1460624 - 50 119 Brucella ovis ATCC 25840 kromosom I
ar15 Bor15CII gi|148557829|ref|NC_009504.1| 709415 709524 + 54 110 Brucella ovis ATCC 25840 kromosom II
ar15 Bmir15CII gi|256014795|ref|NC_013118.1| 709102 709209 + 56 108 Brucella microti CCM 4915 kromosom 2
ar15 Bmir15CI1 gi|256368465|ref|NC_013119.1| 1387776 1387877 - 51 102 Brucella microti CCM 4915 kromosom 1
ar15 Bmir15CI2 gi|256368465|ref|NC_013119.1| 1461298 1461416 - 50 119 Brucella microti CCM 4915 kromosom 1
ar15 År15CI gi|153007346|ref|NC_009667.1| 1751482 1751598 + 49 117 Brucella anthropi ATCC 49188 kromosom 1
ar15 År15CII gi|153010078|ref|NC_009668.1| 1270083 1270191 + 56 109 Brucella anthropi ATCC 49188 kromosom 2
ar15 År15p02 gi|153011934|ref|NC_009670.1| 22208 22320 + 54 113 Brucella anthropi ATCC 49188 plasmid pOANT02

Resultaten inspekterades manuellt för att härleda en konsensus sekundär struktur för familjen (Figur 1 och Figur 2). Konsensusstrukturen förutspåddes också oberoende med programmet locARNATE som jämförde de erhållna förutsägelserna. Den manuella inspektionen av sekvenserna som hittades med CM med användning av Infernal gjorde det möjligt att hitta 38 sanna homologer i fylogenetiskt relaterade α-proteobakteriella genom. De 26 närmaste αr15 familjemedlemmarna hittades som tandem i samma kromosomala IGR för följande arter förutom S. melilloti :

  • Sinorhizobium- arter: S. medicae och S. fredii
  • Rhizobium- arter: två R. leguminosarum trifolii-stammar (WSM304 och WSM35), två R. etli -stammar CFN 42 och CIAT 652, referensen R. leguminosarum bv. viciae 3841 stam
  • Agrobacterium- arter: A. vitis , A. tumefaciens , A. radiobacter och A. H13

Alla dessa sekvenser visade signifikanta bitpoäng och Infernal E-värden (1.71e-28 - 2.03e-20). Plasmidkopiorna av alla nämnda α-proteobakteriella genom och de αr15-medlemmar som kodas av Brucella -arter ( B. ovis , B. canis , B. abortus , B. microtis och flera biovars av B. melitensis ), Brucella anthropi och Mesorhizobium loti visade höga E-värden mellan (1e-19 och 8e-03) men mycket låga bit-poäng.

Figur 1: Konsensus sekundär struktur för Smr15C1, Smr15C2 och αr15 familjen förutspådd av RNA och RNAalifold. Smr15C1 och Smr15C2 är färgade med ett bassannolikhetsschema. Färgningen av αr15-familjens struktur följer ett basparkonserveringsschema: Rött: baspar som förekommer i alla sekvenser som används för att generera konsensus; gul: två typer av basparning förekommer; Grön: tre typer av basparning förekommer. Skuggningen av baspar representerar: Mättad, inga inkonsekventa sekvenser; Blek, en inkonsekvent sekvens; Mycket blek, två inkonsekventa sekvenser.
Figur 3: Fylogenetisk fördelning av kända och förutspådda αr9-gener. Gennummer baseras på beräkningsanalys med hjälp av programmet Infernal. Teckenförklaring: Smr15C1 = Sinorhizobium meliloti 1021 (NC_003047), Smr15C2 = Sinorhizobium meliloti 1021 (NC_003047), Smr15A = Sinorhizobium meliloti 1021 plasmid pSymA37C10 med 303047 (W) SM419 kromosom (NC_009636), Smedr15C2 = Sinorhizobium medicae WSM419 kromosom (NC_009636), Smedr15p03 = Sinorhizobium medicae WSM419 plasmid pSMED03 (NC_009622), Sfr15C1 = Sinorhizobium fredii NGR234 kromosom (NC_012587), Sfr15C2 = Sinorhizobium fredii 009622 (Sinorhizobium fredii NGR254 = Sinnorhizobium fredii NGR254 = 7 chrom154 NGR254) zobium fredii NGR234-plasmid pNGR234b (NC_012586), Atr15C2 = Agrobacterium tumefaciens str. C58 kromosom cirkulär (NC_003062), Atr15C1 = Agrobacterium tumefaciens str. C58 kromosom cirkulär (NC_003062), AH13r15C2 = Agrobacterium sp. H13-3 kromosom (NC_015183), AH13r15C1 = Agrobacterium sp. H13-3 kromosom (NC_015183), AH13r15a = Agrobacterium sp. H13-3-plasmiden pAspH13-3a (NC_015184), ReCIATr15C2 = Rhizobium etli CIAT 652 (NC_010994), ReCIATr15C1 = Rhizobium etli CIAT 652 (NC_010994), ReCIATr15C13mid = Rhizobium etli CIAT 652 (NC_010994). NC_010997), ReCIATr15B = Rhizobium etli CIAT 652 plasmid pB (NC_010996), Arr15CI2 = Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 1 (NC_011985), Arr15CI1 = Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 1 (NC_011985), Arr15CII = Agroome84 Kromosom 3_091 (3_01981) 4r15C2 = Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM2304 kromosom (NC_011369), Rlt2304r15C1 = Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM2304-kromosom (NC_011369), Avr15C2 = Agrobacterium vitis S4-kromosom 1 (NC_011989), Avr15C1 = Agrobacterium vitis S4-kromosom 2 (NC_011989), Avr15pA. 84) , Avr15Ate = Agrobacterium vitis S4-plasmid pAtS4e (NC_011981) , Avr15Ti = Agrobacterium vitis S4-plasmid pTiS4 (NC_011982), Rlvr15C2 = Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 (NC_008380), Rlvr15C1 = Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 (NC_008380), Rlvr15p10 = Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 plasmid pRL10 (NC_008381), Rlvr15pll = Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 plasmid pRL11 (NC_008384), Rlt1325r15C2 = Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325 (NC_012850), Rlt1325r15C1 = Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325 (NC_012850), Rlt1325r15p02 = Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325-plasmid pR132502 (NC_012858), ReCFNr15C2 = Rhizobium etli CFN 42 (NC_007761), ReCFNr15C1 = Rhizobium etli CFN 42 (NC_007761), ReCFNr15C1 = Rhizobium etli CFN 42 (NC_007761) mitten av p42d (NC_004041), ReCFNr15a = Rhizobium etli CFN 42 plasmid p42a ( NC_007762), Mlr15a = Mesorhizobium loti MAFF303099 plasmid pMLa (NC_002679), Bcr15CII = Brucella canis ATCC 23365 kromosom II (NC_010104), Bcr15CI3is 1CCo 3AT 1CC0 3AT 1CC 0rom 03), Bcr15CI1 = Brucella canis ATCC 23365 kromosom I (NC_010103), Bs23445r15CI2 = Brucella suis ATCC 23445 kromosom I (NC_010169), Bs23445r15CI1 = Brucella suis ATCC 23445 kromosom I (NC_010169), Bs23445r15CI1 = Brucella suis ATCC 23445 kromosom I (NC_010169), Bs23445r15CI1 010167), Bm16MCI = Brucella melitensis bv. 1 str. 16M kromosom I (NC_003317), Bm16Mr15CII = Brucella melitensis bv. 1 str. 16M kromosom II (NC_003318), BaS19r15CII = Brucella abortus S19 kromosom 2 (NC_010740), BaS19r15CI2 = Brucella abortus S19 kromosom 1 (NC_010742), BaS19r190 = 1 Brucella 9 10742) , Bm23457r15CII = Brucella melitensis ATCC 23457 kromosom II (NC_012442 ), Bm23457r15CI = Brucella melitensis ATCC 23457 kromosom I (NC_012441), Bs1330r15CII = Brucella suis 1330 kromosom II (NC_004311), Bs1330r15CI2 = 3030 suis1, Bs1330r15CI2 = 030 suis1, Bs1330r15CI2 = 030 suis 1030 s1330r15CI1 = Brucella suis 1330 kromosomI (NC_004310), Ba19941r15CI2 = Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom I (NC_006932), Ba19941r15CI1 = Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom I (NC_006932), Ba19941r15CII = Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom II (NC_006933), Bmar15CII = Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom II (NC_007624), Bmar15CI2 = Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom I (NC8_0076) chromosom I (NC8_0076) 8 kromosom I (NC_007618), Bor15CI2 = Brucella ovis ATCC 25840 kromosom I (NC_009505), Bor15CI1 = Brucella ovis ATCC 25840 kromosom I (NC_009505), Bor15CII = Brucella ovis ATCC 25840 kromosom II (NC4II) kromosom 2 (NC_013118), Bmr15CI2 = Brucella microti CCM 4915 kromosom 1 (NC_013119), Bmir15CI1 = Brucella microti CCM 4915 kromosom 1 (NC_013119), Oar15CI = Brucella anthropi ATCC 49188 kromosom 1 (NC_009567CII), 8 brucella anthropi 8 (NC_009567CII) 8 romosom 2 (NC_009668).

Uttryck och funktionell information

Flera studier har utvärderat Smr15C1 och Smr15C2 uttryck i S. meliloti 1021 under olika biologiska förhållanden; dvs bakterietillväxt i TY, minimal medium (MM) och luteolin-MM-buljong och endosymbiotiska bakterier (dvs mogna symbiotiska alfalfa-knölar), hög saltstress, oxidativ stress och kall- och varmchockpåfrestning. Resultaten visade olika uttrycksprofiler för båda sRNA, vilket överensstämmer med deras organisation i oberoende och differentiellt reglerade transkriptionsenheter inom samma IGR (Figur 4 och Figur 5).

Uttrycket av Smr15C1 och Smr15C2 i frilevande bakterier visade sig vara tillväxtberoende men på ett motsatt sätt. Medan Smr15C1 ackumuleras i den stationära fasen är Smr15C2. Uttrycket av Smr15C1 och Smr15C2 i frilevande bakterier visade sig vara tillväxtberoende men på ett motsatt sätt. Medan Smr15C1 ackumuleras i den stationära fasen, uttrycks Smr15C2 företrädesvis i log-bakteriekulturer. Dessutom har Schlüter et al. beskrev nyligen uppregleringen av Smr15C2 under kallchockpåfrestning, medan inga effekter av en temperaturnedväxling observerades i uttrycket av Smr15C1. De tillväxtberoende motsatta uttrycksprofilerna för Smr15C1 och Smr15C2 har inte observerats i deras Agrobacterium tumefaciens- motsvarigheter som hänvisas till som AbcR1 respektive AbcR2 av Wilms et al. (Atr15C1 och Atr15C2 i detta arbete). AbcR1 och AbcR2 induceras samtidigt och båda ackumuleras i stationär fas. Detta beteende överensstämmer med det faktum att AbcR1 och AbcR2 har identiska promotorliknande sekvenser, eftersom dessa är mycket lika den för Smr15C2, men inte promotorsekvensen för Smr15C1 (se Promotoranalys ) . Dessutom avslöjade ett första tillvägagångssätt för funktionen av AbcR-generna att dessa sRNA:n tystar GABA-upptagningssystemet genom nedreglering av motsvarande ABC-transportörgener på ett Hfq-beroende sätt. GABA är en av växtsignalerna som känns igen av rhizobakterier i vissa växt-bakterieinteraktioner. Således pekar dessa resultat på avstängningen av syntesen av GABA-upptagningssystemet som ett sätt som används av A. tumefaciens för att undergräva växtförsvarsmekanismen.

Nyligen samimmunoutfällningsexperiment visade att båda, Smr15C1 och Smr15C2, binder S. meliloti RNA-chaperonen Hfq, vilket också stödjer en roll för dessa transkript i denna bakterie som transagerande antisens-riboregulatorer. De visade sig också finjustera näringsupptaget .

Promotoranalys

Alla αr15-loci har igenkännbara σ70 - beroende promotorer som visar ett -35/-10 konsensusmotiv CTTGAC-n17-CTATAT, som tidigare har visats vara allmänt konserverad bland flera andra släkten i a-undergruppen av proteobakterier. En multipelsekvensinriktning av dessa promotorregioner avslöjade en konserverad sekvenssträcka som sträckte sig upp till 80 bp uppströms om transkriptionsstartstället i alla ar15-loci med de enda undantagen av S. meliloti- , S.fredii- och S. medicae -ar15C1-promotorerna.

För att identifiera bindningsställen för andra kända transkriptionsfaktorer använde vi fasta-sekvenserna som tillhandahålls av RegPredict( http://regpredict.lbl.gov/regpredict/help.html ), och använde de positionsviktsmatriser (PSWM) som tillhandahålls av RegulonDB ( http: //regulondb.ccg.unam.mx ). Vi byggde PSWM för varje transkriptionsfaktor från RegPredict-sekvenserna med hjälp av Consensus/Paser-programmet, och valde den bästa slutliga matrisen för motivlängder mellan 14 och 30 bps, ett tröskelmedelvärde för E-värde < 10E-10 för varje matris fastställdes, (se " Thresholded consensus" i http://gps-tools2.its.yale.edu ). Dessutom sökte vi efter konserverade okända motiv med MEME ( http://meme.sdsc.edu/meme4_6_1/intro.html ) och använde avslappnade reguljära uttryck (dvs. mönstermatchning) över alla αr15-homologpromotorer.

Dessa studier avslöjade en skillnad i reglering mellan S. melilloti , S.fredii och S. medicae αr15C1 sRNA och resten av αr15 familjemedlemmarna oberoende av deras ursprungsgrupp ( Rhizobium eller Agrobacterium ) och genomisk lokalisering (αr15C1, αr15C2, αr15plasmid) (Figur 4).

Resten av familjemedlemmarna presenterade en mycket välbevarad 30 bp lång region mellan positionerna -36 och -75. Denna bevarade region användes för att söka i databaser med kända transkriptionsfaktormotiv med TomTom, det bästa matchande motivet var SMb20667_Rhizobiales, motiv som tillhör RegTransBase ( http://regtransbase.lbl.gov/cgi-bin/regtransbase?page=main ). Smb20667 motsvarar bindningsstället för en dikarboxylatmetabolismregulator i Rhizobiales som tillhör LacI-familjen. Detta motiv identifierades samlande gener av tartratdehydrogenas, succinatsemialdehyddehydrogenas, 3-hydroxiisobutyratdehydrogenas och hydroxipyruvatisomeras i S. meliloti och flera Rhizobiums och det är markerat i promotorinriktningsfiguren (Figur 5) med en orange ruta. Dessutom hittades en annan konserverad sekvens med användning av MEME i promotorregionen av Sinorhizobium -arten ar15C1. Denna konserverade region användes för att söka i databaser med kända transkriptionsfaktormotiv med TomTom, och det bästa matchande motivet var SMb20537_Rhizobiales (Figur 5 i rött), som identifierar bindningsstället för en sockeranvändningsregulator i Rhizobiales från LacI-familjen också.

Figur 5: Grafisk representation av 15C-frömedlemmarnas promotorregion. Alla medlemmar presenterade förmodade σ70-promotorer med -30 och -10 rutor markerade i grönt respektive rött. Bevarade motiv är markerade med orange och röda färgrutor.

Genomiskt sammanhang

De flesta av αr15-familjemedlemmarna är transkodade sRNA:er som transkriberats från oberoende promotorer i kromosomala IGR:er. Många av αr15-medlemmarnas angränsande gener var inte kommenterade, och därför kurerades de ytterligare manuellt. Som ett resultat kunde vi klassificera familjens medlemmar i fyra undergrupper enligt deras genomiska sammanhang. I den första gruppen finns tandem αr15C1 och αr15C2 loci av arterna Rhizobium , Sinorhizobium och Agrobacterium . De uppvisade en stor grad av bevarande i generna upp och nedströms, som har förutspåtts koda för en LysR-transkriptionsregulator respektive ett AsR-transkriptionsregulatorprotein (Figur 5). Det enda undantaget i denna grupp hittades för S. fredii som presenterade ett mycket annorlunda genomiskt sammanhang. Den andra gruppen inkluderar αr15CI1-loci i Brucella -arterna (ytterligare fil 2), som presenterade ett mycket välbevarat genomiskt sammanhang (aspartataminotransferas och LysR/okänd transkriptionsregulator) med partiell synteny till den första gruppen. Ett mycket annorlunda genomiskt sammanhang, inte ens delvis konserverat i de flesta fall, fanns i alla plasmidburna αr15 loci (ytterligare fil 1), som integrerar den definierade grupp tre, där de flankerande generna motsvarade ABC-transportproteiner, excisonas eller transposas bland andra. αr15CI2-loci i Brucella -arterna (ytterligare fil 3) överensstämmer med grupp fyra och presenterade ett upp- och nedströms konserverat genomiskt sammanhang, kodande alla regioner för UDP-3-O-hydroximyristoyl N-acetylglukosamin deacetylas och GTPAse celldelningsprotein FtsZ. Till den sista gruppen motsvarar αr15CII loci i Brucella -gruppen (ytterligare fil 4) där endast en av generna alltid kunde annoteras som ett glycin-deshidrogenas, den andra sRNA-flankerande positionen klarades mest av ett hypotetiskt protein som konserverats i Brucella-gruppen till som ingen domän, motiv eller funktionell GO-anteckning kunde tilldelas.

Figur 4: Genomiskt kontextschema för Smr15 och dess närmaste homologer i andra organismer. αr15 RNA-generna representeras av röda pilar och de flankerande ORF:erna av pilar i olika färger beroende på deras produktfunktion (legend). Siffror indikerar αr15 RNA-genernas och flankerande ORF-koordinater i varje organismgenomdatabas. Gensträngen representeras med filriktningen. Till vänster i figuren används identifieringsnamn som motsvarar en viss organism: Teckenförklaring: αr15_Smr15C = Sinorhizobium meliloti 1021 (NC_003047), αr15_Smedr15C = Sinorhizobium medicae WSM419 chromosome (Sinorhizobium meliloti 1021) ii NGR234 kromosom (NC_012587), αr15_Atr15C = Agrobacterium tumefaciens str. C58 kromosom cirkulär (NC_003062), αr15_AH13r15C = Agrobacterium sp. H13-3 kromosom (NC_015183), αr15_ReCIATr15C = Rhizobium etli CIAT 652 (NC_010994), αr15_Arr15CI = Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 1 (NC_011945_Rlegumum 1 (NC_011945_R legumumChilt1) (NC_0123145_R1) inosarum bv. trifolii WSM2304 kromosom (NC_011369), αr15_Avr15C = Agrobacterium vitis S4 kromosom 1 (NC_011989), αr15_Rlvr15C = Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 (NC_008380), αr15_Rlt1325r15C = Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325 (NC_012850), ar15_ReCFNr15C = Rhizobium etli CFN 42 (NC_007761).

Ytterligare filer:

Tabell 2: Detaljerad genomisk kontextinformation för αr15 sRNA-frömedlemmarna.
Familj Funktionstyp Funktionens namn Strå Börja Slutet Proteinnamn Anteckning Organism
αr15_Smr15C gen SMc01226 R 1698201 1698491 NP_385671.1 transkriptionsregulatorprotein Sinorhizobium meliloti 1021 (NC_003047)
αr15_Smr15C sRNA Smr15C1 R 1698617 1698731 - sRNA Sinorhizobium meliloti 1021 (NC_003047)
αr15_Smr15C sRNA Smr15C2 R 1698817 1698937 - sRNA Sinorhizobium meliloti 1021 (NC_003047)
αr15_Smr15C gen SMc01225 R 1699144 1700052 NP_385672.1 transkriptionsregulatorprotein Sinorhizobium meliloti 1021 (NC_003047)
αr15_Smed15C gen Smed_1246 R 1336608 1336898 YP_001326931.1 ArsR-familjen transkriptionell regulator Sinorhizobium medicae WSM419 kromosom (NC_009636)
αr15_Smed15C sRNA Smedr15C1 R 1337011 1337126 - sRNA Sinorhizobium medicae WSM419 kromosom (NC_009636)
αr15_Smed15C sRNA Smedr15C2 R 1337212 1337331 - sRNA Sinorhizobium medicae WSM419 kromosom (NC_009636)
αr15_Smed15C gen Smed_1247 R 1337537 1338433 YP_001326932.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Sinorhizobium medicae WSM419 kromosom (NC_009636)
αr15_Rlt2304r15C gen Rleg2_2722 D 2769491 2770402 YP_002282219.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM2304 kromosom (NC_011369)
αr15_Rlt2304r15C sRNA Rlt2304r15C1 D 2770612 2770727 - sRNA Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM2304 kromosom (NC_011369)
αr15_Rlt2304r15C sRNA Rlt2304r15C2 D 2770835 2770949 - sRNA Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM2304 kromosom (NC_011369)
αr15_Rlt2304r15C gen Rleg2_2723 D 2771064 2771357 YP_002282220.1 ArsR-familjen transkriptionell regulator Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM2304 kromosom (NC_011369)
αr15_Rlt1325r15C gen Rleg_2983 D 2980263 2981174 YP_002976781.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325 (NC_012850)
αr15_Rlt1325r15C sRNA Rlt1325r15C1 D 2981275 2981390 - sRNA Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325 (NC_012850)
αr15_Rlt1325r15C sRNA Rlt1325r15C2 D 2981499 2981613 - sRNA Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325 (NC_012850)
αr15_Rlt1325r15C gen Rleg_2984 D 2981728 2982021 YP_002976782.1 ArsR-familjen transkriptionell regulator Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325 (NC_012850)
ar15_ReCFNr15C gen RHE_CH02976 D 3116670 3117566 YP_470470.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Rhizobium etli CFN 42 (NC_007761)
ar15_ReCFNr15C sRNA ReCFNr15C1 D 3117667 3117782 - sRNA Rhizobium etli CFN 42 (NC_007761)
ar15_ReCFNr15C sRNA ReCFNr15C2 D 3117890 3118004 - sRNA Rhizobium etli CFN 42 (NC_007761)
ar15_ReCFNr15C gen RHE_CH02977 D 3118119 3118412 YP_470471.1 ArsR-familjen transkriptionell regulator Rhizobium etli CFN 42 (NC_007761)
ar15_ReCIATr15C gen RHECIAT_CH0003143 D 3154220 3155116 YP_001979269.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Rhizobium etli CIAT 652 (NC_010994)
ar15_ReCIATr15C sRNA ReCIATr15C1 D 3155217 3155332 - sRNA Rhizobium etli CIAT 652 (NC_010994)
ar15_ReCIATr15C sRNA ReCIATr15C2 D 3155440 3155555 - sRNA Rhizobium etli CIAT 652 (NC_010994)
ar15_ReCIATr15C gen RHECIAT_CH0003144 D 3155652 3155963 YP_001979270.1 ArsR-familjen transkriptionell regulator Rhizobium etli CIAT 652 (NC_010994)
αr15_Rlvr15C gen RL3429 D 3604478 3605389 YP_769009.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 (NC_008380)
αr15_Rlvr15C sRNA Rlvr15C1 D 3605490 3605605 - sRNA Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 (NC_008380)
αr15_Rlvr15C sRNA Rlvr15C2 D 3605714 3605829 - sRNA Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 (NC_008380)
αr15_Rlvr15C gen RL3430 D 3605944 3606237 YP_769010.1 ArsR-familjen transkriptionell regulator Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 (NC_008380)
ar15_Sfr15C gen NGR_c15610 R 1611431 1612354 YP_002826082.1 lytiskt transglykosylaskatalytiskt Sinorhizobium fredii NGR234 kromosom (NC_012587)
ar15_Sfr15C sRNA Sfr15C1 R 1612511 1612626 - sRNA Sinorhizobium fredii NGR234 kromosom (NC_012587)
ar15_Sfr15C sRNA Sfr15C2 R 1612711 1612830 - sRNA Sinorhizobium fredii NGR234 kromosom (NC_012587)
ar15_Sfr15C gen NGR_c15640 R 1612866 1612961 YP_002826083.1 hypotetiskt protein Sinorhizobium fredii NGR234 kromosom (NC_012587)
αr15_Arr15CI gen Arad_3145 D 2505179 2506090 YP_002545096.1 transkriptionsregulatorprotein Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 1 (NC_011985)
αr15_Arr15CI sRNA Arr15CI1 D 2506215 2506331 - sRNA Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 1 (NC_011985)
αr15_Arr15CI sRNA Arr15CI2 D 2506418 2506534 - sRNA Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 1 (NC_011985)
αr15_Arr15CI gen Arad_3147 D 2506657 2506950 YP_002545097.1 transkriptionsregulatorprotein Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 1 (NC_011985)
αr15_AH13r15C gen AGROH133_07649 D 2111723 2112625 YP_004279410.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Agrobacterium sp. H13-3 kromosom (NC_015183)
αr15_AH13r15C sRNA AH13r15C1 D 2112823 2112939 - sRNA Agrobacterium sp. H13-3 kromosom (NC_015183)
αr15_AH13r15C sRNA AH13r15C2 D 2113023 2113121 - sRNA Agrobacterium sp. H13-3 kromosom (NC_015183)
αr15_AH13r15C gen AGROH133_07651 D 2113201 2113515 YP_004279411.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Agrobacterium sp. H13-3 kromosom (NC_015183)
ar15_Atr15C gen Atu2186 D 2162154 2163056 NP_355147.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Agrobacterium tumefaciens C58 kromosom cirkulär (NC_003062)
ar15_Atr15C sRNA Atr15C1 D 2163254 2163370 - sRNA Agrobacterium tumefaciens C58 kromosom cirkulär (NC_003062)
ar15_Atr15C sRNA Atr15C2 D 2163454 2163554 - sRNA Agrobacterium tumefaciens C58 kromosom cirkulär (NC_003062)
ar15_Atr15C gen Atu2187 D 2163657 2163947 NP_355148.2 ArsR-familjen transkriptionell regulator Agrobacterium tumefaciens C58 kromosom cirkulär (NC_003062)
αr15_Avr15CI gen Avi_3141 D 2607436 2608350 YP_002550262.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Agrobacterium vitis S4 kromosom 1 (NC_011989)
αr15_Avr15CI sRNA Avr15CI1 D 2608532 2608647 - sRNA Agrobacterium vitis S4 kromosom 1 (NC_011989)
αr15_Avr15CI sRNA Avr15CI2 D 2608739 2608839 - sRNA Agrobacterium vitis S4 kromosom 1 (NC_011989)
αr15_Avr15CI gen Avi_3142 D 2608951 2609238 YP_002550263.1 ArsR-familjen transkriptionell regulator Agrobacterium vitis S4 kromosom 1 (NC_011989)
ar15_ReCFNr15a gen RHE_PA00141 D 152078 157177 YP_471730.1 n-6 DNA-metylas Rhizobium etli CFN 42 plasmid p42a (NC_007762)
ar15_ReCFNr15a sRNA ReCFNr15a D 157296 157409 - sRNA Rhizobium etli CFN 42 plasmid p42a (NC_007762)
ar15_ReCFNr15a gen RHE_PA00143 D 157744 159486 YP_471732.1 plasmidfördelningsprotein Rhizobium etli CFN 42 plasmid p42a (NC_007762)
αr15_ReCIATr15B gen RHECIAT_PB0000171 R 187267 187788 YP_001984434.1 excisonasprotein Rhizobium etli CIAT 652 plasmid pB (NC_010996)
αr15_ReCIATr15B sRNA ReCIATr15B R 187927 188041 - sRNA Rhizobium etli CIAT 652 plasmid pB (NC_010996)
αr15_ReCIATr15B gen RHECIAT_PB0000172 R 188226 189416 YP_001984435.1 hypotetiskt protein Rhizobium etli CIAT 652 plasmid pB (NC_010996)
αr15_Avr15Atc gen Avi_9155 D 121509 122600 YP_002542647.1 DNA-polymeras III alfakedja Agrobacterium vitis S4-plasmid pAtS4c (NC_011984)
αr15_Avr15Atc sRNA Avr15Atc R 122624 122736 - sRNA Agrobacterium vitis S4-plasmid pAtS4c (NC_011984)
αr15_Avr15Atc gen Avi_9156 D 123011 123358 YP_002542648.1 helikasunderenhet av DNA-excisionsreparationskomplexet Agrobacterium vitis S4-plasmid pAtS4c (NC_011984)
αr15_ReCFNr15d gen RHE_PD00155 R 172105 172731 NP_659882.1 excisonasprotein Rhizobium etli CFN 42 symbiotisk plasmid p42d (NC_004041)
αr15_ReCFNr15d sRNA ReCFNr15d R 172760 172874 - sRNA Rhizobium etli CFN 42 symbiotisk plasmid p42d (NC_004041)
αr15_ReCFNr15d gen RHE_PD00156 R 173058 174248 NP_659881.2 hypotetiskt protein Rhizobium etli CFN 42 symbiotisk plasmid p42d (NC_004041)
αr15_Avr15Ate gen Avi_7235 D 198046 198699 YP_002539630.1 ABC-transportörmembranspännande protein Agrobacterium vitis S4-plasmid pAtS4e (NC_011981)
αr15_Avr15Ate sRNA Avr15Åt D 198928 199039 - sRNA Agrobacterium vitis S4-plasmid pAtS4e (NC_011981)
αr15_Avr15Ate gen Avi_7237 D 199739 200020 YP_002539631.1 transposas Agrobacterium vitis S4-plasmid pAtS4e (NC_011981)
αr15_AH13r15a gen AGROH133_14527 R 210807 211133 YP_004280311.1 XRE-familjen transkriptionsregulator Agrobacterium sp. H13-3-plasmid pAspH13-3a (NC_015184)
αr15_AH13r15a gen AGROH133_14529 R 211195 211713 - beroendemodul toxin Agrobacterium sp. H13-3-plasmid pAspH13-3a (NC_015184)
αr15_AH13r15a sRNA AH13r15a R 211698 211807 - sRNA Agrobacterium sp. H13-3-plasmid pAspH13-3a (NC_015184)
αr15_AH13r15a gen AGROH133_14530 R 211828 212286 YP_004280313.1 hypotetiskt protein Agrobacterium sp. H13-3-plasmid pAspH13-3a (NC_015184)
αr15_Smedr15p03 gen Smed_6375 R 39464 39784 YP_001314894.1 XRE-familjen transkriptionsregulator Sinorhizobium medicae WSM419 plasmid pSMED03 (NC_009622)
αr15_Smedr15p03 sRNA Smedr15p03 R 40054 40165 - sRNA Sinorhizobium medicae WSM419 plasmid pSMED03 (NC_009622)
αr15_Smedr15p03 gen Smed_6376 D 40123 40425 - hypotetiskt protein Sinorhizobium medicae WSM419 plasmid pSMED03 (NC_009622)
αr15_Avr15Ti gen Avi_8074 R 51395 51682 YP_002540018.1 XRE-familjen transkriptionsregulator Agrobacterium vitis S4-plasmid pTiS4 (NC_011982)
αr15_Avr15Ti sRNA Avr15Ti R 52286 52397 - sRNA Agrobacterium vitis S4-plasmid pTiS4 (NC_011982)
αr15_Avr15Ti gen Avi_8076 D 52672 53013 YP_002540020.1 helikasunderenhet av DNA-excisionsreparationskomplexet Agrobacterium vitis S4-plasmid pTiS4 (NC_011982)
αr15_Rlt1325r15p02 gen Rleg_6607 D 35260 35928 YP_002984610.1 hypotetiskt protein Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325 plasmid pRt132502 (NC_012858)
αr15_Rlt1325r15p02 sRNA Rlt1325r15p02 D 36176 36289 - sRNA Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325 plasmid pRt132502 (NC_012858)
αr15_Rlt1325r15p02 gen Rleg_6608 D 36740 37528 YP_002984611.1 Exonukleas RNas T och DNA-polymeras II Rhizobium leguminosarum bv. trifolii WSM1325 plasmid pRt132502 (NC_012858)
ar15_Sfr15b gen NGR_b01430 D 133718 133900 YP_002822362.1 hypotetiskt protein Sinorhizobium fredii NGR234-plasmid pNGR234b (NC_012586)
ar15_Sfr15b sRNA Sfr15b R 134078 134190 - sRNA Sinorhizobium fredii NGR234-plasmid pNGR234b (NC_012586)
ar15_Sfr15b gen NGR_b01450 R 134349 136811 YP_002822364.1 diguanylatcyklasfosfodiesteras med pas pac-sensor Sinorhizobium fredii NGR234-plasmid pNGR234b (NC_012586)
αr15_Rlvr15p11 gen pRL110525 R 566752 566955 YP_771559.1 hypotetiskt protein Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 plasmid pRL11 (NC_008384)
αr15_Rlvr15p11 sRNA Rlvr15p11 R 567053 567166 - sRNA Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 plasmid pRL11 (NC_008384)
αr15_Rlvr15p11 gen pRL110526 R 567397 568065 YP_771560.1 hypotetiskt protein Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841 plasmid pRL11 (NC_008384)
αr15_Oar15p02 gen Oant_4749 D 21546 21971 YP_001373166.1 PilT-domäninnehållande protein Brucella anthropi ATCC 49188 plasmid pOANT02 (NC_009670)
αr15_Oar15p02 sRNA År15p02 D 22208 22320 - sRNA Brucella anthropi ATCC 49188 plasmid pOANT02 (NC_009670)
αr15_Oar15p02 gen Oant_4750 D 22661 24454 YP_001373167.1 plasmidfördelningsprotein Brucella anthropi ATCC 49188 plasmid pOANT02 (NC_009670)
ar15_Mlr15a gen msl9071 R 64650 64817 NP_085644.1 hypotetiskt protein Mesorhizobium loti MAFF303099 plasmid pMLa (NC_002679)
ar15_Mlr15a sRNA Mlr15a R 65044 65154 - sRNA Mesorhizobium loti MAFF303099 plasmid pMLa (NC_002679)
ar15_Mlr15a gen msl9074 R 65712 66008 NP_085645.1 hypotetiskt protein Mesorhizobium loti MAFF303099 plasmid pMLa (NC_002679)
ar15_Smr15A gen SMa0995 R 551249 552481 NP_435782.1 transposas Sinorhizobium meliloti 1021 plasmid pSymA (NC_003037)
ar15_Smr15A sRNA Smr15A D 552873 552984 - sRNA Sinorhizobium meliloti 1021 plasmid pSymA (NC_003037)
ar15_Smr15A gen SMa0997 D 553196 553492 NP_435783.1 transposas Sinorhizobium meliloti 1021 plasmid pSymA (NC_003037)
ar15_Arr15CII gen Arad_8155 D 1010459 1011472 YP_002541089.1 hypotetiskt protein Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 2 (NC_011983)
ar15_Arr15CII sRNA Arr15CII R 1011511 1011624 - sRNA Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 2 (NC_011983)
ar15_Arr15CII gen Arad_8157 D 1012367 1013791 YP_002541091.1 monooxygenasprotein Agrobacterium radiobacter K84 kromosom 2 (NC_011983)
αr15_Oar15CI gen Oant_1670 R 1750252 1751097 YP_001370215.1 metallofosfoesteras Brucella anthropi ATCC 49188 kromosom 1 (NC_009667)
αr15_Oar15CI sRNA År15CI D 1751482 1751598 - sRNA Brucella anthropi ATCC 49188 kromosom 1 (NC_009667)
αr15_Oar15CI gen Oant_1671 D 1752063 1753466 YP_001370216.1 RNA-riktat DNA-polymeras Brucella anthropi ATCC 49188 kromosom 1 (NC_009667)
αr15_ReCIATr15pC gen RHECIAT_PC0000855 R 938497 939639 YP_001985475.1 acyltransferas 3 Rhizobium etli CIAT 652 plasmid pC (NC_010997)
αr15_ReCIATr15pC sRNA ReCIATr15pC D 941345 941452 - sRNA Rhizobium etli CIAT 652 plasmid pC (NC_010997)
αr15_ReCIATr15pC gen RHECIAT_PC0000856 R 941811 945572 YP_001985476.1 kalciumbindande protein av hemolysintyp Rhizobium etli CIAT 652 plasmid pC (NC_010997)
αr15_Oar15CII gen Oant_3861 R 1269354 1269818 YP_001372395.1 hypotetiskt protein Brucella anthropi ATCC 49188 kromosom 2 (NC_009668)
αr15_Oar15CII sRNA År15CII D 1270083 1270191 - sRNA Brucella anthropi ATCC 49188 kromosom 2 (NC_009668)
αr15_Oar15CII gen Oant_3862 R 1270409 1273222 YP_001372396.1 glycin dehydrogenas Brucella anthropi ATCC 49188 kromosom 2 (NC_009668)
αr15_Bm23445r15CII gen BSUIS_B0713 R 695738 695851 YP_001622510.1 hypotetiskt protein Brucella suis ATCC 23445 kromosom II (NC_010167)
αr15_Bm23445r15CII sRNA Bm23445r15CII D 696081 696188 - sRNA Brucella suis ATCC 23445 kromosom II (NC_010167)
αr15_Bm23445r15CII gen BSUIS_B0714 D 696129 696196 - okänd Brucella suis ATCC 23445 kromosom II (NC_010167)
αr15_Bm23445r15CII gen BSUIS_B0715 R 696787 699585 YP_001622511.1 glycin dehydrogenas Brucella suis ATCC 23445 kromosom II (NC_010167)
αr15_Bm16Mr15CII gen BMEII0561 D 586104 588902 NP_541539.1 glycin dehydrogenas Brucella melitensis bv. 1 str. 16M kromosom II (NC_003318)
αr15_Bm16Mr15CII sRNA Bm16Mr15CII R 589501 589608 - sRNA Brucella melitensis bv. 1 str. 16M kromosom II (NC_003318)
αr15_Bm16Mr15CII gen BMEII0562 D 589690 589950 NP_541540.1 hypotetiskt protein Brucella melitensis bv. 1 str. 16M kromosom II (NC_003318)
ar15_BaS19r15CII gen BAbS19_II04850 D 504658 507456 YP_001932428.1 glycin dehydrogenas Brucella abortus S19 kromosom 2 (NC_010740)
ar15_BaS19r15CII sRNA BaS19r15CII R 508055 508162 - sRNA Brucella abortus S19 kromosom 2 (NC_010740)
ar15_BaS19r15CII gen BAbS19_II04860 D 508392 508505 YP_001932429.1 hypotetiskt protein Brucella abortus S19 kromosom 2 (NC_010740)
αr15_Bm23457r15CII gen BMEA_B0698 D 686472 686966 YP_002734467.1 prolin dehydrogenas transkriptionell aktivator Brucella melitensis ATCC 23457 kromosom II (NC_012442)
αr15_Bm23457r15CII sRNA Bm23457r15CII D 687290 687397 - sRNA Brucella melitensis ATCC 23457 kromosom II (NC_012442)
αr15_Bm23457r15CII gen BMEA_B0701 R 687996 690794 YP_002734468.1 glycin dehydrogenas Brucella melitensis ATCC 23457 kromosom II (NC_012442)
ar15_Bmir15CII gen BMI_II717 R 708784 709020 YP_003105497.1 hypotetiskt protein Brucella microti CCM 4915 kromosom 2 (NC_013118)
ar15_Bmir15CII sRNA Bmir15CII D 709102 709209 - sRNA Brucella microti CCM 4915 kromosom 2 (NC_013118)
ar15_Bmir15CII gen BMI_II718 R 709832 712630 YP_003105498.1 glycin dehydrogenas Brucella microti CCM 4915 kromosom 2 (NC_013118)
ar15_Bs1330r15CII gen BRA0724 R 707842 707955 NP_699901.1 hypotetiskt protein Brucella suis 1330 kromosom II (NC_004311)
ar15_Bs1330r15CII sRNA Bs1330r15CII D 708185 708292 - sRNA Brucella suis 1330 kromosom II (NC_004311)
ar15_Bs1330r15CII gen BRA0725 R 708891 711689 NP_699902.1 glycin dehydrogenas Brucella suis 1330 kromosom II (NC_004311)
αr15_Ba19941r15CII gen BruAb2_0506 D 505454 508252 YP_223286.1 glycin dehydrogenas Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom II (NC_006933)
αr15_Ba19941r15CII sRNA Ba19941r15CII R 508851 508958 - sRNA Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom II (NC_006933)
αr15_Ba19941r15CII gen BruAb2_0507 D 509188 509301 YP_223287.1 hypotetiskt protein Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom II (NC_006933)
αr15_Bmαr15CII gen BAB2_0515 D 505442 508240 YP_418705.1 glycin dehydrogenas Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom II (NC_007624)
αr15_Bmαr15CII sRNA Bmαr15CII R 508839 508946 - sRNA Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom II (NC_007624)
αr15_Bmαr15CII gen BAB2_0516 D 509028 509264 YP_418706.1 hypotetiskt protein Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom II (NC_007624)
ar15_Bcr15CII gen BCAN_B0729 D 706646 707140 YP_001594668.1 prolin dehydrogenas transkriptionell aktivator Brucella canis ATCC 23365 kromosom II (NC_010104)
ar15_Bcr15CII sRNA Bcr15CII D 707465 707572 - sRNA Brucella canis ATCC 23365 kromosom II (NC_010104)
ar15_Bcr15CII gen BCAN_B0730 R 708171 710969 YP_001594669.1 glycin dehydrogenas Brucella canis ATCC 23365 kromosom II (NC_010104)
αr15_Bor15CI2 gen BOV_1448 D 1459218 1460420 YP_001259376.1 aspartataminotransferas Brucella ovis ATCC 25840 kromosom I (NC_009505)
αr15_Bor15CI2 sRNA Bor15CI2 R 1460506 1460624 - sRNA Brucella ovis ATCC 25840 kromosom I (NC_009505)
αr15_Bor15CI2 gen BOV_1449 R 1460890 1461795 YP_001259377.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Brucella ovis ATCC 25840 kromosom I (NC_009505)
αr15_Bcr15CI2 gen BCAN_A1532 D 1450681 1451883 YP_001593329.1 aspartataminotransferas Brucella canis ATCC 23365 kromosom I (NC_010103)
αr15_Bcr15CI2 sRNA Bcr15CI2 R 1451969 1452087 - sRNA Brucella canis ATCC 23365 kromosom I (NC_010103)
αr15_Bcr15CI2 gen BCAN_A1535 R 1452353 1453258 YP_001593332.1 transkriptionsregulatorprotein Brucella canis ATCC 23365 kromosom I (NC_010103)
αr15_Bmir15CI2 gen BMI_I1510 D 1460010 1461212 YP_003107423.1 aspartataminotransferas Brucella microti CCM 4915 kromosom 1 (NC_013119)
αr15_Bmir15CI2 sRNA Bmir15CI2 R 1461298 1461416 - sRNA Brucella microti CCM 4915 kromosom 1 (NC_013119)
αr15_Bmir15CI2 gen BMI_I1512 R 1461682 1462587 YP_003107425.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Brucella microti CCM 4915 kromosom 1 (NC_013119)
αr15_Bs1330r15CI2 gen BR1495 D 1451723 1452925 NP_698491.1 aspartataminotransferas Brucella suis 1330 kromosom I (NC_004310)
αr15_Bs1330r15CI2 sRNA Bs1330r15CI2 R 1453011 1453129 - sRNA Brucella suis 1330 kromosom I (NC_004310)
αr15_Bs1330r15CI2 gen BR1498 R 1453395 1454300 NP_698494.1 LysR-familjen transkriptionsregulator Brucella suis 1330 kromosom I (NC_004310)
ar15_Bor15CII sRNA Bor15CII D 709415 709524 - sRNA Brucella ovis ATCC 25840 kromosom II (NC_009504)
ar15_Bor15CII gen BOV_A0677 R 704750 708432 - prolin dehydrogenas transkriptionell aktivator Brucella ovis ATCC 25840 kromosom II (NC_009504)
ar15_Bor15CII gen BOV_A0679 R 710122 712920 YP_001257680.1 glycin dehydrogenas Brucella ovis ATCC 25840 kromosom II (NC_009504)
αr15_Bm23445r15CI2 gen BSUIS_A1552 D 1472504 1473706 YP_001628154.1 aspartataminotransferas Brucella suis ATCC 23445 kromosom I (NC_010169)
αr15_Bm23445r15CI2 sRNA Bm23445r15CI2 R 1473791 1473909 - sRNA Brucella suis ATCC 23445 kromosom I (NC_010169)
αr15_Bm23445r15CI2 gen BSUIS_A1554 R 1474175 1475080 YP_001628156.1 hypotetiskt protein Brucella suis ATCC 23445 kromosom I (NC_010169)
αr15_BaS19r15CI2 gen BAbS19_I14120 D 1468120 1469322 YP_001935379.1 aspartataminotransferas Brucella abortus S19 kromosom 1 (NC_010742)
αr15_BaS19r15CI2 sRNA BaS19r15CI2 R 1469407 1469525 - sRNA Brucella abortus S19 kromosom 1 (NC_010742)
αr15_BaS19r15CI2 gen BAbS19_I14130 D 1469632 1469739 YP_001935380.1 hypotetiskt protein Brucella abortus S19 kromosom 1 (NC_010742)
αr15_Ba19941r15CI2 gen BruAb1_1488 D 1469786 1470988 YP_222177.1 aspartataminotransferas Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom I (NC_006932)
αr15_Ba19941r15CI2 sRNA Ba19941r15CI2 R 1471073 1471191 - sRNA Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom I (NC_006932)
αr15_Ba19941r15CI2 gen BruAb1_1490 D 1471190 1471405 YP_222179.1 hypotetiskt protein Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom I (NC_006932)
αr15_Bmαr15CI2 gen BAB1_1514 D 1466940 1468142 YP_414880.1 aspartataminotransferas Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom I (NC_007618)
αr15_Bmαr15CI2 sRNA Bmαr15CI2 R 1468227 1468345 - sRNA Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom I (NC_007618)
αr15_Bmαr15CI2 gen BAB1_1516 D 1468344 1468559 YP_414882.1 hypotetiskt protein Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom I (NC_007618)
αr15_Bcr15CI1 gen BCAN_A1457 R 1377955 1378815 YP_001593259.1 UDP-3-O-[3-hydroximyristoyl] N-acetylglukosamin deacetylas Brucella canis ATCC 23365 kromosom I (NC_010103)
αr15_Bcr15CI1 sRNA Bcr15CI1 R 1379297 1379398 - sRNA Brucella canis ATCC 23365 kromosom I (NC_010103)
αr15_Bcr15CI1 sRNA BCAN_A1458 R 1379355 1381055 YP_001593260.1 celldelningsprotein Fts Brucella canis ATCC 23365 kromosom I (NC_010103)
αr15_Bcr15CI1 gen BCAN_A1459 R 1381152 1382474 YP_001593261.1 celldelningsprotein Fts Brucella canis ATCC 23365 kromosom I (NC_010103)
αr15_Bm23445r15CI1 gen BSUIS_A1476 D 1400706 1400831 YP_001628084.1 hypotetiskt protein Brucella suis ATCC 23445 kromosom I (NC_010169)
αr15_Bm23445r15CI1 sRNA Bm23445r15CI1 R 1401085 1401186 - sRNA Brucella suis ATCC 23445 kromosom I (NC_010169)
αr15_Bm23445r15CI1 gen BSUIS_A1477 R 1401143 1402843 YP_001628085.1 celldelningsprotein Fts Brucella suis ATCC 23445 kromosom I (NC_010169)
αr15_Bm23445r15CI1 gen BSUIS_A1478 R 1402940 1404262 YP_001628086.1 celldelningsprotein Fts Brucella suis ATCC 23445 kromosom I (NC_010169)
αr15_Bm16Mr15CI gen BMEI0585 D 606025 607641 NP_539502.1 celldelningsprotein Fts Brucella melitensis bv. 1 str. 16M kromosom I (NC_003317)
αr15_Bm16Mr15CI sRNA Bm16Mr15CI D 607684 607785 - sRNA Brucella melitensis bv. 1 str. 16M kromosom I (NC_003317)
αr15_Bm16Mr15CI gen BMEI0586 D 608267 609127 NP_539503.1 UDP-3-O-[3-hydroximyristoyl] N-acetylglukosamin deacetylas Brucella melitensis bv. 1 str. 16M kromosom I (NC_003317)
αr15_BaS19r15CI1 gen BAbS19_I13490 R 1395452 1396312 YP_001935318.1 UDP-3-O-[3-hydroximyristoyl] N-acetylglukosamin deacetylas Brucella abortus S19 kromosom 1 (NC_010742)
αr15_BaS19r15CI1 gen BAbS19_I13500 R 1396852 1398552 YP_001935319.1 celldelningsprotein Fts Brucella abortus S19 kromosom 1 (NC_010742)
αr15_BaS19r15CI1 sRNA BaS19r15CI1 R 1396794 1396895 - sRNA Brucella abortus S19 kromosom 1 (NC_010742)
αr15_BaS19r15CI1 gen BAbS19_I13510 R 1398649 1399971 YP_001935320.1 värmechockprotein Hsp7 Brucella abortus S19 kromosom 1 (NC_010742)
αr15_Bm23457r15CI gen BMEA_A1472 R 1399299 1400159 YP_002733139.1 UDP-3-O-[3-hydroximyristoyl] N-acetylglukosamin deacetylas Brucella melitensis ATCC 23457 kromosom I (NC_012441)
αr15_Bm23457r15CI sRNA Bm23457r15CI R 1400641 1400742 - sRNA Brucella melitensis ATCC 23457 kromosom I (NC_012441)
αr15_Bm23457r15CI gen BMEA_A1473 R 1400699 1402399 YP_002733140.1 celldelningsprotein Fts Brucella melitensis ATCC 23457 kromosom I (NC_012441)
αr15_Bm23457r15CI gen BMEA_A1474 R 1402496 1403818 YP_002733141.1 celldelningsprotein Fts Brucella melitensis ATCC 23457 kromosom I (NC_012441)
αr15_Bmir15CI1 gen BMI_I1436 R 1386434 1387294 YP_003107351.1 UDP-3-O-[3-hydroximyristoyl] N-acetylglukosamin deacetylas Brucella microti CCM 4915 kromosom 1 (NC_013119)
αr15_Bmir15CI1 sRNA Bmir15CI1 R 1387776 1387877 - sRNA Brucella microti CCM 4915 kromosom 1 (NC_013119)
αr15_Bmir15CI1 gen BMI_I1437 R 1387834 1389534 YP_003107352.1 celldelningsprotein Fts Brucella microti CCM 4915 kromosom 1 (NC_013119)
αr15_Bmir15CI1 gen BMI_I1438 R 1389631 1390953 YP_003107353.1 celldelningsprotein Fts Brucella microti CCM 4915 kromosom 1 (NC_013119)
αr15_Bs1330r15CI1 gen BR1424 R 1379039 1379899 NP_698422.1 UDP-3-O-[3-hydroximyristoyl] N-acetylglukosamin deacetylas Brucella suis 1330 kromosom I (NC_004310)
αr15_Bs1330r15CI1 sRNA Bs1330r15CI1 R 1380381 1380482 - sRNA Brucella suis 1330 kromosom I (NC_004310)
αr15_Bs1330r15CI1 gen BR1425 R 1380439 1382139 NP_698423.1 celldelningsprotein Fts Brucella suis 1330 kromosom I (NC_004310)
αr15_Bs1330r15CI1 gen BR1426 R 1382236 1383558 NP_698424.1 celldelningsprotein Fts Brucella suis 1330 kromosom I (NC_004310)
αr15_Ba19941r15CI1 gen BruAb1_1419 R 1397122 1397982 YP_222110.1 UDP-3-O-[3-hydroximyristoyl] N-acetylglukosamin deacetylas Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom I (NC_006932)
αr15_Ba19941r15CI1 sRNA Ba19941r15CI1 R 1398464 1398565 - sRNA Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom I (NC_006932)
αr15_Ba19941r15CI1 gen BruAb1_1420 R 1398522 1400222 YP_222111.1 celldelningsprotein Fts Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom I (NC_006932)
αr15_Ba19941r15CI1 gen BruAb1_1421 R 1400319 1401641 YP_222112.1 celldelningsprotein Fts Brucella abortus bv. 1 str. 9-941 kromosom I (NC_006932)
αr15_Bmαr15CI1 gen BAB1_1443 R 1394272 1395132 YP_414815.1 UDP-3-O-[3-hydroximyristoyl] N-acetylglukosamin deacetylas Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom I (NC_007618)
αr15_Bmαr15CI1 sRNA Bmαr15CI1 R 1395614 1395715 - sRNA Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom I (NC_007618)
αr15_Bmαr15CI1 gen BAB1_1444 R 1395672 1397372 YP_414816.1 celldelningsprotein Fts Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom I (NC_007618)
αr15_Bmαr15CI1 gen BAB1_1445 R 1397469 1398791 YP_414817.1 värmechockprotein Hsp7 Brucella melitensis biovar Abortus 2308 kromosom I (NC_007618)
ar15_Jspr15C gen mma_2445 R 2769080 2769601 YP_001354135.1 fosfinotricin N-acetyltransferas Janthinobacterium sp. Marseille (NC_009659)
ar15_Jspr15C sRNA Jspr15C R 2769681 2769776 - sRNA Janthinobacterium sp. Marseille (NC_009659)
ar15_Jspr15C gen mma_2446 R 2769784 2770767 YP_001354136.1 trikarboxylatbindande receptor Janthinobacterium sp. Marseille (NC_009659)
αr15_Bor15CI1 gen BOV_1381 D 1387334 1387726 YP_001259317.1 transposase Orf Brucella ovis ATCC 25840 kromosom I (NC_009505)
αr15_Bor15CI1 sRNA Bor15CI1 R 1387928 1388029 - sRNA Brucella ovis ATCC 25840 kromosom I (NC_009505)
αr15_Bor15CI1 gen BOV_1382 R 1387986 1389686 YP_001259318.1 celldelningsprotein Fts Brucella ovis ATCC 25840 kromosom I (NC_009505)
αr15_Bor15CI1 gen BOV_1383 R 1389783 1391105 YP_001259319.1 celldelningsprotein Fts Brucella ovis ATCC 25840 kromosom I (NC_009505)
Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Αr15_RNA&oldid=1106773800 "